水产动物教案

写一份优秀教案是设计者教育思想、智慧、动机、经验、个性和教学艺术性的综合体现。下面是小编收集整理的《水产动物教案》仅供参考，大家一起来看看吧。

第1篇：水产动物教案

《水产动物营养与饲料学》教案设计探微

摘要：本文以《水产动物营养与饲料学》中脂类营养为例，从明确课程目标、明确教学重点和难点、教案设计步骤及课后心得这四方面入手，探讨了教案设计的思路。

关键词：《水产动物营养与锔料学》 脂类营养 教案设计

教师要为学校和社会培养更多优秀的人才，就必须做好教学工作，教师要根据本门学科的特点及教学大纲，结合自身的实践经验，并通过多种渠道搜集资料设计教学方案。可以说，教案设计是教师授课的主要抓手，它不仅能够直接反映教师的备课状况、用心程度、查阅资料的相关情况，以及逻辑思维和课程的定位，还能反映出教师对课程在本专业的地位和作用的理解。对学生而言，教案设计能直接影响学生的听课效率和兴趣程度;对教师而言，教案设计是提升教学质量的重要途径。因此，在教学过程中，如何做好教案设计显得格外重要。

教案设计主要由教学目标与要求、教学重点及难点、教学过程设计、课程进度安排、课后总结等组成。笔者以《水产动物营养与饲料学》中“脂类营养”一节的设计为例，探讨了如何设计教案。

一、明确课程目标

课前，教师要对课程有一个系统、全面的定位。首先，教师要定位所授课程，针对不同的专业、课程性质采取不同的教学方式，使得学生更加容易理解和接受。与此同时，教师要考虑是否有实验课，注意理论课和实验课的有效衔接。其次，教师要定位学生。由于每个学生的学习基础不同，接受知识的能力也不同，所以教师应了解所授班级学生的知识背景，掌握学生对该课程的熟知程度。

在了解本门课程和学生的知识背景后，教师才能开始制订合适的教学目标。教学目标的制订将直接影响教师的授课程度及学生的学习效果，所以教师要明确该课程所要达到的知识目标和能力目标。以《水产动物营养与饲料学》中“脂类营养”一节为例，其教学目标是要学生了解脂肪的种类和功能，掌握淡水鱼和海水鱼所需的脂肪酸种类，然后联系生产实际，了解与脂类相关的营养性疾病及其防治措施。

二、明确教学重点及难点

教学内容的重点和难点是教案设计的关键所在。所谓重点是课堂教学中最关键、最基本的内容，更是教师设计课堂结构、考虑教学方法的依据和主线。难点，顾名思义，就是难理解、难掌握的内容，这些内容或抽象，或深奥，或复杂。

以“脂类营养”为例，本节的教学重点是掌握水产动物必需的脂肪酸种类及脂类在水产动物体内的消化吸收、代谢过程;教学难点是氧化脂肪对水产动物的毒害作用，且如何用营养学原理解释生产中与脂肪有关的疾病问题。因此，在教学过程中，对于重点内容，教师可采用提问—引导—解释—重复的教学方法，通过抑扬顿挫的语调，结合人类自身的案例，使教学过程紧凑凝练，便于学生理解和掌握课堂知识的重点。如“怎样识别脂肪肝疾病”属于教学难点，对于这类抽象的教学内容，教师可以通过播放一些脂肪肝等疾病的图片或视频，使教学内容具体化、形象化;而“怎样进行脂肪肝的预防”属于比较深奥的部分，教师可采取由浅入深、由易到难的方法各个击破，即将复杂的问题拆开分解，使之简单化。

三、教案设计步骤

1.导入主题

如果教师直接讲授课程内容，大部分学生可能一时无法进入教学情境，导致教学效率不高。这时，教师可通过图片、录像等形式导入课题，或通过对上节课精彩内容的回顾进行导入，以吸引学生学习的注意力。但是，对于导入的图片、录像，教师必须在教案中进行详细说明，包括在什么地方插入图片、录像，使用的目的是什么，什么地方使用板书等。如在《水产动物营养与饲料学》“脂类营养”一节课的教学中，教师可从生活中与脂肪有关的常见病入手，如肥胖、脂肪肝、高血脂等，以激发学生的学习兴趣。然后，教师利用多媒体教学播放肥胖、脂肪肝等疾病的典型图片，联系现实生活，并通过人类疾病逐渐转移至鱼类，从而了解鱼类脂类营养。

2.教学内容

教学内容的设计要以教学目标为中心，教师要根据教学目标安排相关教学内容。另外，在教学内容设计前期，教师要大量搜集相关资料，不断进行总结和提炼，再加入教师对该课程的理解进行加工改造，最后整理和编排教学内容，形成一份逻辑性强、有层次的教案。在教学内容设计过程中，教师要注意以下几个问题：

(1)合理安排教学时间

由于每节课的教学时间有限，而讲授的内容却又多，所以教师需要在有限的时间内合理安排时间，将时间分为几大部分，如哪些时间用于引导学生进入主题，哪些时间用于讲解重点及难点知识，哪些时间用于学生互动及总结归纳等。对于简单易懂的知识，教师可以一笔带过，不必过多停留，否则会过于强调枝叶而忽略主干;对于重点及难点知识，教师可以多加阐述，根据学生的听课反应适当调节语速及进度。

(2)不断丰富教学内容

教师单一地讲授课本知识，学生难免会感觉枯燥乏味，导致听课质量下降。目前，多媒体教学已得到广泛运用，教师可利用这一教学工具，将近年来该领域的最新科研成果以图片或录像的形式向学生展示，让学生在学习理论基础的同时，能紧跟时代的步伐。这样，不仅有利于解决学生就业与生产脱轨的问题，还有利于学生发散思维，为该行业培养更多优秀的人才奠定基础。同时，学生的新想法又为教师提供了更多的想法和思路，以便充实教案内容。

《水产动物营养与饲料学》这门课和生产实践紧密相连，在“脂类营养”一节中，由于近年来脂肪肝问题尤其严重，所以在了解脂类营养理论知识的基础上，教师可以介绍有关的脂肪肝案例，供学生充分讨论。这样，既可以巩固学生的理论知识，又能激活学生的思维。

(3)提供充足的学习资料

在一节课的尾声时，很多学生会有种意犹未尽的感觉，也愿意查找更多自己感兴趣的相关资料。很多学生会到网站上去搜索，但是查询资料一方面学生可能搜索不到自己想了解的内容;另一方面，网络平台言论相对自由，学生搜索到的信息不一定真实。因此，教师可以为学生推荐该领域较为权威的网站、公众号或者学习平台，方便学生查阅相关的资料。以《水产动物营养与饲料学》课程为例，一方面，学校可提供相关的精品课供学生观看;另一方面，教师可以建立校友交流群，在群中的学长学姐可以分享一线的资料。

四、课后心得

在一节课结束后，教师可根据学生的课堂反应及学习效果进行总结和反思，继续查阅资料，补充课堂内容，或课后与学生进行交流，探讨如何改进教学方法。另外，学生提出的问题往往是他们比较关注的知识点，或是他们学起来比较吃力的地方。对于这些问题，教师都可以补充在教案中。与此同时，在每节课课后，教师还应进行自我评价，了解自己哪些地方做得比较好，哪些地方还存在缺陷，并在教案将发现的问题和总结的经验中补充说明，不断充实教案内容。

教师不仅是知识的传授者，要教书育人，为人师表，他还像一个艺术家，如何将学生的视线吸引过来，直接决定他们学习这门课知识的效率。所以说，教师的人格魅力比传授知识更重要，他的着装、带有磁性的声音，以及抑扬顿挫的语调都是上好一堂课的关键。因此，在讲课时，教师必须以学生为中心，理清一堂课的重点与难点，做到课上教学与课下创新、讲授与讨论、理论与实践三结合，注重学生课程核心实践能力、创新能力、协作能力和终生学习能力的培养，授课时做到五化，即全课程知识的连贯化、全课程知识的熟化、复杂问题的简单化，讲授过程的趣味化、课件的美化，以课前预习率、课上知识的接受率、知识的吸收率和利用率、课后复习率、考试通过率作为衡量教师授课的标准。

总而言之，教案都是教师在实践中不断发现问题和改进问题而完善的，教案的撰写是教师对师德建设、教学目标、教学方法及时间利用的综合考验，所以教师设计的教案目标要明确、方法要得當、时间要合理，以便形成自己独特的教学风格。

参考文献：

[1]白东清，李丽，王洋，崔培，方珍珍，朱国霞.做一名合格的高校教师[J].新教育时代，2017，(27).

[2]白东清，徐海龙，李丽，方珍珍，孙金辉，乔秀亭.上好一堂专业课所悟[J].课程教育研究，2015，(5).

(作者单位：天津农学院水产学院，水产生态与养殖国家级实验教学示范中心<天津农学院>)

作者：张红霞 朱国霞 王洋 崔培 白东清

第2篇：浅谈如何有效控制水产动物疾病

[摘要] 本文就水产养殖过程中水产动物疾病现状、疾病防控中存在的问题进行分析，为有效控制水产动物疾病采取有效措施进行阐述，从而使水产养殖业达到稳定、健康、可持续的发展。

[关键词] 水产动物；疾病；现状；措施

随着我国水产养殖业的高速发展，特别是养殖业的发展和管理不当，致使水产动物疾病的发生在一定程度上更加复杂化，进而给疫病防治造成了很大困难，这不仅造成水产动物死亡和水产品品质的下降，影响到广大水产养殖者的经济收入，而且某些水产动物传染病给人民健康带来了威胁。针对水产动物疾病的流行规律与特点，制定相应的防疫防治体系，做到目的明确、快速准确的控制疫病的发生与流行，为水产业的发展保驾护航。

一、我国水产动物疾病现状

我国水产养殖安全问题日益突出，成为当前制约水产养殖持续健康发展的主要因素，1993年我国对虾养殖因虾病毒性疾病的传播，全国养虾业遭到致命的打击，经济损失达近100亿元。2004年4～10月，全国30个省市、自治区，直辖市对73种水产养殖品种（其中鱼类36种、甲壳类12种、两栖和爬行类3种、贝类8种、藻类3种、棘皮动物1种）的126种病害（其中病毒性疾病18种、细菌性疾病62种、真菌性疾病3种、寄生虫疾病27种、藻类性疾病3种、其它病害3种、不明病因9种）进行了监测。2004年4～10月，水产养殖业因病害造成的直接经济损失达151.33亿元。比2003年的105.83亿元增加35.60亿元[1]。目前我国水产养殖业养殖品种的不断扩大，地区间苗种、亲鱼运输日益频繁，并不时自国外引进一些新的养殖对象，给区域性鱼病甚至国外的鱼病向各地传播、蔓延制造了条件，水生动物疫情形势十分严峻。从2002—2003年国家病害测报情况看，我国2002年7月份，30个省、市、自治区，测报38个养殖品种，共发生185种病害，造成经济损失额达20亿元，其中鱼类损失8.8亿元，占总损失的33.0%，虾类损失7.06亿元，占35.3%，其它类共计3.1亿元，占20.7%[2]。病害对我国渔业生产、人类健康等方面构成了潜在的威胁，是发展、制约渔业的一个瓶颈：一方面，长期危害渔业生产的疫病未得到根除；另一方面，新的水生动物疫病还不断传入我国。

二、水产动物疾病防控中存在的问题

1.养殖技术跟不上，管理不当

从水产发展过程看，随着我国水产养殖规模的扩大，集约化程度的提高，养殖环境、养殖方式、良种选育、病害防治、养殖用药以及饲料生产等方面存在的诸多矛盾和问题，成为影响水产品质量安全的源头性、基础性因素，确实要引起我们的高度重视[3]。水产养殖自身污染比较严重，改善养殖方式是推广健康养殖的重要途径，当前水产养殖农村散养户比重过大，养殖户养殖思想陈旧, 养殖技术跟不上，水体不加以充分利用，饵料配置营养不全面，再加上日常管理混乱，没有严格的管理措施和可行的管理办法，使得水产疾病的防控，饲养技术的提高，环境的保护等问题日益突出。

2.药物的不正确使用

我国水产动物的病虫害防治大多是借用人药、兽药，在水产品养殖方面，药物的种类也较多，用药的范围也较广。除了消毒剂外，还有杀虫驱虫类、抗生素类、磺胺类、呋喃类和喹诺酮类等，个别情况下使用某些激素。这些药物是导致水产品出现药物残留的主要原因[4]。在养殖过程中由于有些养殖生产者仅仅认同于使用抗生素及其它化合物具有防治鱼病的效果，而忽视了抗生素及其它化合物超剂量使用，造成水产动物机体出现耐药性和中毒现象，导致水产品中大量药物残留的后果和水产动物的死亡。抗生素类药物在水产养殖中超量使用和不规范使用现象较为普遍，甚至一些已被命令禁止的药物仍在使用。

3.饲料监管不到位

饲料原料是饲料安全生产的源头，由于化肥使用、农药残留以及工业污染和加工过程人为使用非法添加剂等，造成饲料原料中农药和有害物质的残留蓄积，往往是在不为人所知的情况下进入养殖产品，受到污染的饲料有时含有对生物有害的过量的无机污染物如铅、镉、铬、砷、汞等重金属元素及氟、硒等非金属元素，也可能污染一些有机物，这些污染物都具有在环境、饲料和食物链中富集、难分解、毒性强等特点，对饲料安全和食品安全性威胁极大，使水产动物和人类发生“三致”及致畸、致癌、致突变。其次饲料的不合理存放，产生饲料发霉变质，导致饲料的营养价值和适口性发生改变，更为严重的是能产生多种毒素，这些毒素将通过饲料的投喂被水产养殖动物吸收，造成疾病流行和水产品质量下降。有些饲料厂对饲料配方设计及饲料加工方式存在问题，存在滥加抗生素或促生长药物现象。近年来，我国相继设立了国家级、部级以及省市地县级饲料监察、质检部门，形成了比较完善的饲料质量监督体系。但到目前为止，我国对饲料的检测大都停留在常规成分检测上，而对饲料中违禁药物和抗生素残留等缺乏严密的监测手段[5]。

4.缺乏有效的水生动物防疫、检疫员和仪器

水产动物的防疫、检疫管理方面，主要依据《中华人民共和国动物防疫法》，由于水产的特殊性，水产养殖和水产品管理应有水产专业技术人员管理，但在许多地方这一块的工作大都由畜牧所代管，无法行使其应尽职能，而渔业行业组织和渔业技术推广部门的作用不能充分发挥，有人、有技术，但有劲使不上，造成水产动物疾病传播的有机可乘和水产品质量安全监管质量下降。其次，水产养殖和水产品管理大都依赖一定的科学手段，如疫病检疫、药残检测、病情测报、病原分离都需要借助一定的仪器设备，可目前，对水生动物防疫、检测仪器设备陈旧，不能在科学、公正的检测结果基础上进行防疫、检疫和安全生产[6]。

三、有效控制水产动物疾病措施

1.创造良好的养殖环境

（1）做好养殖户的技术培训和技术服务：坚持以养殖户为主体，普及健康养殖相关技术，提高技术水平和生产意识，通过为养殖户提供规划设计、苗种供应、鱼病防治、养殖技术指导，规范农户养殖行为，建立生产有记录（养殖品种、种苗产地、购进时间、放养时间、水源、投喂饲料、鱼病鱼药使用情况、起捕时间等），产品流向可追踪、出现问题能追溯的管理体系。

（2）科学选择养殖地点和改善池塘环境：①选择水源充足、水体清新、无污染的水源；②在养殖过程中彻底清塘；③通过物理、化学、生物的方法进行水质处理。④根据品种、池塘的生产条件、资金、技术及市场需求等因地制宜，确定合理的放养模式与密度，科学放养，同时对池塘适时“轮休”或“休养”，或直接采取“休养”的方法，以改善池塘养殖生态环境，控制病原体。

2.选择抗病能力强的养殖品种

优良品种是开展水产养殖的物质基础，要根据市场需要、生产条件和适应当地自然条件的优良品种，选择具有较快的生长速度，较高的经济效益和较强的抗疫病能力的养殖品种。同时在选择养殖品种时，应用现代生物技术与传统的育种技术，引进、培育、开发抗病抗逆强的养殖品种。鱼种应保证优质、健壮、无病害。水产苗种引进依据《中华人民共和国动植物检疫法》，水产苗种生产要依据农业部《水产种苗管理办法》、《水产原良种生产管理规定》进行生产经营。

3.保证饲料安全

饲料作为水产动物的物质基础，其质量直接影响到水产品的安全。因此饲料选择贯彻饲料安全即是水产品安全的指导思想 。饲料供给必须与水产动物的生理需求一致。不得使用国家规定禁止使用的药物或添加剂，也不得在饲料中长期添加抗菌药物，饲料要求质优、营养均衡，粒径适口。鲜活饵料如冰冻鱼等要求新鲜并且不带病原体，不应对水体造成污染，并且根据不同的鱼类生长要求注意合理搭配。高度重视饲料生产和经营的监督与管理，建立健全饲料质量监测体系，从源头抓起，确保饲料安全，所有生产经营的厂家和营销户，要建立台帐，实行质量承诺制，大力促进无公害饲料的研究、开发、生产和应用。

4.切断疫病传播途径

为了保证水产动物的健康生长，饲养过程中必须提供清新水源、天然光线和适宜温度。池底淤泥应及时清理并对池塘进行晾晒和消毒，使水产养殖动物生活在无污染、无公害的生态环境中，避免使用剧毒农药等违禁药物消毒、灭虫，不得使用有潜在毒性的建筑材料，不得使用有毒的防腐剂，减少细菌、病毒的感染机会，严格控制疫病的发生。

5.严格按照标准使用渔药

渔药使用是安全养殖中的主要技术环节。对养殖场实用的药物要进行严格筛选，剔除高毒残留的药物。渔药应以不危害人类健康和不破坏水域生态环境为基本原则，在养殖过程中要从药物、病源、环境、水产动物本身和人类健康等方面的因素出发，科学、合理用药，达到提高水产养殖动物病害的防治效果与水产品的品质。用药过程严格遵守药物实用种类、剂量、配伍、期限及停药期的规定，严禁使用违禁药物或未经批准使用的药物，选用的药物应是兽药药典中所列的品种，尽可能选用中药，或选用已经临床试验、安全性好、品质保证、残留量少、残留时间短的药物，要遵循《动物食品中兽药最高残留量》、《养殖生产禁止使用药物》、《兽药生产质量管理规范》等标准，有目的、有计划和有效果的使用药物。水产动物养殖过程中对病虫害的防治，坚持“以防为主，防治结合”，严禁使用对水域环境有严重破坏而又难以修复的渔药，严禁直接向养殖水域泼洒抗菌素，在使用添加剂时，不得将原料直接拌喂，应先制成预混剂再添加到饲料中。

6.建立有效的水生动物防疫、检疫

在水生动物防疫、检疫工作中要认真贯彻《中华人民共和国动物防疫法》，由水产技术人员开展水生动物疫情测报、预报，负责对疫情的普查、收集、上报，强化对突发疫病的快速反应能力，一旦发现疫情，迅速组织人员现场进行诊断、分析、快速处理，达到预防和控制重大鱼病的发生。其次，应理顺管理权限，由渔业部门负责管理，明确执法主体和执法程序。从中央到地方应同畜牧一样建立起水生动物防、检疫监督机构，负责对水生动物的防疫、检疫和监督管理工作，同时也要加大资金投入购买先进仪器，建立水生动物产品质量安全检测机构，负责对水生动物、渔业生态环境、药物残留以及产品的质量进行安全检测

参考文献

[1] 陈爱平.2004年中国水产养殖病害监测报告[J].科学养鱼,2005（9）:48～49

[2] 冯玉贵 霍同银 李仁斋.浅论水生动物防疫、检疫和质量安全[J].河北渔业,2003，(3):4

[3] 王宪章.如何构筑确保水产品质量安全的防线[J].渔业致富指南.2008,（11）：21

[4] 郑义,陆辉.浅谈水产品药物残留的控制对策及水产药物的科学使用[J].黑龙江畜牧兽医杂志,2008(3):105～106

[5] 谢一荣 吴锐全 谢骏等.水产饲料安全的隐患与对策[J].广东饲料,2007(1):17～19

[6] 冯玉贵,霍同银,李仁斋.浅论水生动物防疫、检疫和质量安全[J].河北渔业,2003，(3):4

作者：郭海山

第3篇：水产动物营养与饲料学教学探讨

摘要：《水产动物营养与饲料学》是一门关于水产动物营养原理和水产饲料学的专业必修课程。本文总结了近年来编写合适教材、改进教学方法、理论和实践相结合以及注重师资队伍培养等几方面的课程教学探讨。

关键词：水产动物营养与饲料学;教学;探讨

我国是世界上第一水产养殖大国，2016年海水养殖产量1963.16万吨，淡水养殖产量3179.26万吨，水产养殖产量居于世界之首。我国也是饲料生产和使用大国，2016年饲料总产量突破2亿吨，占世界总产量20%以上。2016年水产饲料总产量约2000万吨，水产饲料行业已发展成了我国饲料工业中一个重要的支柱产业，是支撑现代水产养殖业发展的基础，是联系种植业、水产养殖业、水产品加工业等产业的纽带，是关系到城乡居民水产品供应的民生产业。《水产动物营养与饲料学》是一门关于水产动物营养原理和水产饲料学的专业必修课。该课程主要讲述蛋白质、脂肪、糖类、维生素、矿物质和能量对水产动物的生理功用及水产动物对营养素的需求量、水产动物的摄食与消化生理、饲料的营养成分及其生理功用、饲料原料的种类、特点、选用注意事项及其加工贮存方法，饲料配方的设计和营养价值评定方法等。其最终目的是阐明各类水产养殖动物的营养需求特性及如何用适宜的饲料满足水产动物所需要的营养物质，解决水产动物的营养供给问题。饲料占水产养殖生产成本的50%—80%，是水产动物养殖生产的重要物质基础。因此，本课程的开设为学生掌握现代水产养殖生产和饲料工业可持续发展的知识提供帮助。上海海洋大學在动物营养与饲料科学领域的教学科研工作具有悠久的历史，是国内最早开设水产动物营养与饲料学教学的高校之一。早在1986年，为适应水产养殖生产发展的需要，王道尊教授为淡水渔业和海水养殖专业本科生开出《水产动物营养与饲料学》课程。上海海洋大学后续新增加的动物科学、观赏水族和水生动物医学等专业也把该课程列为专业核心课程。《水产动物营养与饲料学》是一门理论性和应用性均较强的课程，也是一门需紧跟行业和专业发展不断探索求新的课程。本文总结了教学团队近几年课程教学方面的探索。

一、编写特色教材，构建先进教学体系

教材是教学内容的载体，合适的教材是取得良好教学效果的前提和基础。之前选用的《水产动物营养和饲料学》教材是1994年初农业部组织编写的全国高等农业院校通用教材。这部教材比较系统地介绍了水产养殖动物的营养生理和营养需求、饲料的营养成分及其生理功能、饲料的营养价值评定方法等，是水产营养与饲料方面比较权威的通用教材。该教材的出版和使用对水产养殖专业营养与饲料学的教学和科研起到了极大的促进和推动作用。但近年来，水产养殖业发展迅速，动物营养学知识及饲料检测的方法也不断更新，要使授课内容跟上新时期水产行业发展的需要，就必需修订出版新教材。“动物营养学”教研室老师在陈乃松教授组织下积极参与麦康森院士修订主编的新版《水产动物营养与饲料学》教材的编写，并结合水产养殖的新发展和饲料行业的新特色构建与时俱进的教学体系，以保持教学内容的先进性和前瞻性。在总结水族科学专业“动物营养学”教学经验的基础上，“动物营养学”教研室的老师们广泛查阅国内外观赏水产动物营养与饲料方面的相关文献，集体编著教材《观赏水族营养与饲料学》。该教材在《水产动物营养与饲料学》的基础上，增加了有关观赏水族动物着色的内容，并在饲料原料、饲料加工等方面突出了与普通水产饲料的不同，注重理论联系实际，具有鲜明水族科学特色。在授课过程中，逐步筛选增加我校及国内外当前动物营养学研究的最新及实用科技成果和实际生产中积累的经验，最终形成既有先进性、科学性，又具有实用性的“水产动物营养与饲料学”课程教学体系。

二、不断改进教学方法

教学方法的选择对实现教学目标具有重要的作用，是整个教学过程中的一个重要环节，它直接关系到教学效果如何。借助教学方法，教师引导学生掌握知识，形成技能、技巧，并在此过程中培养创新能力。如果仅仅采用板书、讲述、描述、引导和启发等传统教学方法或者过多依赖多媒体、网络教学等现代化教学手段，均会导致教学效果不理想。我们在整个教学活动中，充分体现教师为主导，学生为主体的教育理念。不再把自己定位为灌注知识的注射器，而时刻意识到学生的主体性，不片面追求课程容量，而鼓励学生大胆质疑，充分启发引导学生自己发现问题、思考问题、解决问题，在课堂上提供一个平等、互动的学习环境，让学生多试着采用自主、探究、合作的学习方式学习，而不是把学生当作一般的观众。在课堂讲授中，我们根据不同教学内容，恰到好处地应用多种教学方法和手段，使学生变被动接受为主动思考，提高教学效果和质量。首先，在板书的基础上运用多媒体技术组织教学，通过多媒体课件把文本、动画、图形和声音等媒体结合在一起，动态、形象地把抽象的教学内容展现给学生，为学生提供了视觉和听觉等多种感官刺激，有效地激发了学生的学习兴趣。其次，在讲授一些比较枯燥的理论时，选择播放这些理论应用于日常生活或生产实践的视频，把学生引导到如真的境地，学以致用，从而启迪学生的思维，扩大学生的知识面，提高他们在实践工作中分析、解决问题的能力。再次，在每章节授课结束后引入一定数量的案例教学和布置一些网络查阅的课后作业，将枯燥的理论教学具体化、形象化，加深学生的理解和记忆，取得了较好的教学效果。除了努力将课程讲授好之外，我们还充分地利用课间休息时间和答疑时间，尽量多和学生交流，及时地发现学生在学习过程中的问题，及时准确地根据学生的反馈信息合理调整教学方法和教学进度。

三、理论结合实践，注重能力培养

《水产动物营养与饲料学》是一门实践性和实用性均较强的课程，理论学习和生产实践相互联系、相辅相成，可取得互相促进的效果。为了使课程教学密切联系水产养殖饲料生产的现状。课程教学团队负责人陈乃松教授，带领团队老师定期到水产养殖基地或饲料生产单位实践，密切关注水产养殖和饲料行业发展的新动态，深入相关企业进行专门调研，直面水产和饲料行业发展提出的新问题和新挑战。正是因为有了这些养殖单位和饲料企业一线生产的案例，教师在教学时能把理论和教材知识的阐述与生产实践及国外最新研究进展的融合。在这个过程中，学生通过对实践生产中案例分析，提高了发现问题、解决问题的能力，既巩固了理论知识，又在实践中学习到课堂教学中学不到的新知识，加强了能力的培养。我们还根据实验室条件，让部分学生结合教学团队老师的科研方向自行设计实验方案，使学生较早参与科研活动，了解水产动物营养与饲料学研究性实验设计的基本方法和原则，这样培养出来的学生，在实践工作中具有较强的分析、解决问题的能力，具有良好的思维能力和创新意识，可为蓬勃发展的水产养殖行业提供复合型应用性高素质创新人才。

四、注重师资队伍培养

加强课程建设必须具备一批高水平的教师，教学队伍建设的质量，直接关系到课程教学的质量和人才培养的水平。近年来，为满足《水产动物营养与饲料学》课程建设的需要，学校有计划地从华东师范大学和中国海洋大学等高校引进了多名具有博士学位的高层次人才，形成了《水产动物营养与饲料学》教学团队。水产养殖专业作为一门应用性极强的学科，急需双师型师资，响应学校和学院大力推行产学研合作教育的模式，鼓励教学团队的教师去生产单位锻炼，丰富实践经验，提高任课教师在实践中发现问题、解决问题的能力，为授课过程中理论密切联系实际提供了丰富的案例，并促使其独立科研能力和学术水平迅速提高。学校还通过分批选派教师去基层生产单位挂职或海外开展科研合作等多种形式进一步提高教学团队的教学科研水平，逐渐形成了乐于奉献、积极探索、服务实践、勇于创新、科研型教学且具有较好专业素养的教师队伍，从师资力量上保证了教育教学水平的提高。

作者：杨志刚　陈乃松　冷向军

第4篇：水产动物遗传育种学教案(精)

水产动物遗传育种学

教 案课程名称：水产动物遗传育种学 授课教师：洪一江，彭扣

所在单位：生命科学与食品工程学院

绪 论

一、水产动物育种学研究的对象

(一)水产动物的范畴

水产动物是对人类生产和生活具有经济价值的水生动物.种类十分广泛,有多种无脊椎动物和脊椎动物.如轮虫、甲壳类、鱼类及水生哺乳类等。

(二)水产动物的繁殖特征 1、群体大小 2、生殖方式

(1)水产动物的生殖策略几乎包含了动物界已知的各种形式，根据其生殖细胞的有无及作用氛围以下两种：有性生殖、无性生殖;

(2)生殖方式：根据生殖中胚胎发育的场所和营养来源，水产动物的生殖方式可以分为：卵生、卵胎生、胎生。 3、遗传特点及育种的关系

由于异质性的存在，大群体的各种生长性能具有杂和体的典型特征，一旦群体变小，异质性降低，群体就会表现出来某种程度的遗传衰退和生长速度降低，在生产中这种现象成为衰退或退化。在水产动物的育种过程中，要充分考虑异质性的特点，采用适合这种群体的育种方法才能提高育种效率。

(三)水产动物育种的对象

养殖对象种类繁多，是水产动物育种区别于畜、禽育种的显著特点。 育种对象的选择要考虑以下几点：

首先，应该考虑土著种类而且时常上对新品种需求比较迫切的重要水产动物作为主要育种对象。

其次，有些种类虽非土著种类，但因如时间较长，有一定的资源基础，在生产和消费上都有较大的比重，经过努力可以解决国内时常需求，培育出适合时常需求的新品种。

合适的与措施对于所有水产动物都是必需的，但不同育种对象的育种任务往往

也有过不同： (1)池塘和网箱养殖对象育种的主要任务在于提高品种的生产性能; (2)海洋牧场几海水工厂化养殖的养殖对象育种的首要任务是使水产动物适应于海水养殖的特殊条件，特别是在限制活动的条件下，要求适应于高密度和有效地利用天然饵料资源几人工配合饲料;

(3)水产观赏动物育种的目的是培育出体色鲜艳及体形变异的新品种，培育出具有特殊形态的观赏水产动物家系;

(4)水产实验动物育种的目的是培育用语现代科学研究，在遗传上具有同质性、对各种实验反应具有一致性的水产动物

(5)野生淡水和回游性水产动物的任务也有其具体要求

二、水产动物育种学的任务和方法

(一)水产动物育种学的任务与内容

水产动物育种：指应用各种遗传学方法，改造水产动物的遗传结构，培育出适合人类养殖生产活动需要的品种的过程。

其根本任务是：在研究和掌握水产动物形状遗传变异规律的基础上，根据各地区的育种目标和原有品种的基础，发掘、研究和利用各种动物资源，采用适当的育种途径和方法，选育出适宜于该地区生态环境、生产条件，符合生产发展需要的高产、优质、抗逆和适应性广的优良品种，或者创造出新的动物;并通过行之有效的繁育措施，在反之、遗传性能的维护和推广过程中保持和提高品种的特性，促进水产养殖业的发展。

水产动物育种学的内容

野生种类驯化，优良物种引进，水产动物品质改良，繁育群体生产性能保护，杂种优势利用以及优良新品种培育的理论和实践

(二)育种方法

选择育种实践中最基础，最原始，最常用的方法。分为人工选择和自然选择;

引种和驯化育种工作中非常重要的手段;

生物技术常用的生物技术有：单倍体育种，多倍体诱导，细胞核移植，转基因技术，分子标记等。

三、水产动物的育种目标

育种目标：是对育种工作所需要解决的主要问题的定性或定量的描述，也是所要培育的新品种在一定自然、生产、经济及技术条件下养殖时，应具备的一系列优良形状的指标，是育种方案的基本内容之一。

(一)水产动物育种的主要目标性状

、生长特性和饲料转化率 、繁殖特性 、抗病能力 、适应特性 、体色与体形

6、产品品质

(二)制订育种目标的主要根据和原则

1、制订育种目标的 主要根据：客观需要、主观条件、最佳效益和竞争优势;

2、制订育种目标的主要原则

需要与可能，当前与长远，目标性状和非目标性状，育种目标和组成性状的具体指标。

四、品种与杂交的吧、概念及特点

(一)品种的概念

1、品种与品系 种是生物学分类单位;

品种是人类根据滋生需要创造出的一种生产资料 ，一般是指经多代人工选择育成的，具有遗传稳定，并有别于原种或同种内其他群体模具有有两经济性状及其他表形性状的水声动物群体。它是人类生产活动的产物，其产生是养殖业发展到一定阶段后的必然产物。

品系是指来源于一个亲本对(或共同祖先)形成的群体，它具有突出的特点和性状，相对稳定的遗传性和一定数量的个体 。

一个品系的性状必须独特但不一定符合生产需求;育种过程种首先得到若干个性状独特的品系，具备优良性状的品系经过鉴定，即可作为品种推广使用。

几个概念：

家系：一般是指由一对系祖繁育而来的群体。

近亲交配系(自交系)：在品种的发展过程中，随着动物群体的不断扩大，分布区域 也会逐步扩大由于各地的自然田间不同，饲养管理水平和方式的区别，在品种内会出现差异。具有这样差异的类群可以称为地方品系。 单系：由一个系祖发展而来的群体。 群系：一个品系的系祖是一个群体。

种群：水产动物中种群的概念类似于家畜育种的单系或群系，是指同一五种在某一特定时间内占据某一特定空间的一群个体所组成的群集。

2、品种应具备的条件

凡能称为品种的水产动物，除具有较高的经济价值以外，还应具有一下特征： (1)性状及适应性相似; (2)稳定遗传; (3)生产性能; (4)数量。

(二)品种的分类

根据养殖对象遗传基础的不同，养殖的对象可以分为：

育成品种——品种种有许多人工雕刻的合计，是人类有意识选择的结果，因此又称为育成品种。

自然品种——指未经任何人工选择或育种活动，经过简单的驯化过程或不经过驯化直接为人类的养殖活动所利用的自然种。

原种——指取自模式种采集水域或取自其他天然水域并用于养(增)殖生产的野生水产生物五种以及用于选育种的原始亲本。

⏹ 杂交种——指不同品系、不同品种甚至中间个体交配得到的具有一定生产性能的群体。

另外，在鱼类中还有多倍体品种及其他类型的养殖群体

(三)杂交种

杂交种指不同品系、不同品种甚至中间个体交配得到的具有一定生产性能的群体。它是经过杂交试验选择出的配对组合，其杂种一代具有生长优势或其他方面的优势。

(四)品种的审定

全国水产原、良审定委员会是主观全国水产原种、良种(包括品种、杂交种和引进种)审定的权威机构。

经过试验需要推广的品种有全国水产原、良种审定委员会审核发布中华人民共和国农业部公告。公告种品种命名登记好说明：G为“国”的第一个拼音字母，以示国家级品种;S为“审”的第一个拼音字母，以示审定通过的品种;为了命名上的方便，将品种、引进种统称为品种，0

1、0

2、03分别表示品种和引进品种程序好;00

1、002为品种顺序号;年代为审定通过的时间。如GS01001-2000为团头鲂浦江1号的命名登记号。

五、水产动物育种的成就与展望

(一)育种学基础与生物技术研究

(二)鱼类品种培育

(三)鱼类的引种工作

(四)存在的问题及展望

1、引种的成就;

2、品种选育;

3、育种理论;

4、生物技术;

5、繁育群体的保护

第一章 水产动物种质资源

第一节 种质资源的概念、重要性和类型

(一)种质资源的概念

1、种质：由德国生物学家魏斯曼1892在建立其“种质学说”过程提出的概念，即决定遗传性状，并将遗传信息传递给后代的遗传物质(或遗传材料)。

2、资源：是指资财的来源，是对人类具有实际或潜在利用价值的材料，是在一定的技术经济条件下，现实或可预见的将来能作为人类声场和生活所需要的一切物质和给物质的要素。

3、种质资源：又称遗传资源，在我国习惯称为品种资源。《生物多样性公约》中将其定义为对人类具有实际或潜在用途或价值的遗传材料。

4、水产动物种质资源：是指对水产养殖和水产动物的遗传改良有实际或潜在利用价值的遗传材料，包括水产动物的家养种(品种、品系)和野生种(变种。)

(二)研究种质资源的重要性

现代的育种成就，从根本上来说决定于对种植资源的认识和利用，如果育种工作者掌握的种质资源越丰富，对它们的研究越深透，则利用它们选育成新品种的可能性也就越大。

国际遗传育种学界流行的一句话是：“谁掌握种质，谁就掌握未来”。

(三)种质资源的类型

第二节 水产动物种质资源研究概况

(一)种质资源问题的提出

自1980年1月在瑞典斯德哥尔摩召开了天然鱼类种质资源保护——鱼类基因库的国际学术会议之后，有关鱼类种质资源问题已正式提出。

(二)水产动物种质资源的特殊性

水生动物和陆生动物在种质资源的研究和保护上存在各方面的差异： (1)国家所有权不明确;

(2)环境更具连续性; (3)观察、研究更难; (4)亲昵感较低;

(5)生物多样性的量更高; (6)表型的变异性较大; (7)释放时间较多，影响较大; (8)杂交能力较强;

(9)野生群体的重要性更突出; (10)人工控制繁殖应用较少; (11)重视程度较低。

(三)研究概况

我国水产动物种质资源方面研究相对较早，自20世纪50年代以来做了大量工作。

(四)水产动物种质资源研究的主要方向

查明海洋和内陆水域渔业资源的种类组成、分布、数量及变化规律，制定科学合理的水生动物种质资源保护和持续利用的中长期规划;

对我国水产动物和新近开打的野生养殖种类及引进品种开展综合研究，建立种质资档案，掌握基因知识产权;

建立功能齐全、数据相似，功能强大的数据库，建立便捷使用的网络，以达到资源共享;

研究精、卵和胚胎的低温保存技术，建立水生动物种质资源胚胎库、细胞库和基因库;

研究濒危五种繁殖和养殖技术，建立人工养殖群体，进行大规格鱼种的标志放流;

研究和选择野生水生动物种质资源中有价值的种类，进而开发利用;

研究恢复和重建水生动物栖息地的途径和方法，修复水域生态环境，进行科学合理的资源增殖放流，恢复衰退中的种质资源，保持水体中水生动物种质资源的多样性，以利于水生动物种质资源持续利用。 第三节 水产动物种质资源的多样性

一、物种多样性

物种：指个体间可以自由交配和生殖繁衍(或潜在地具有这种能力)的一组自然种群，通过某种隔离机制，使得它们在遗传上同其他类似的一组种群相互隔离着。从种质资源角度来看，物种就是拥有自然闭锁机制的相对独立的基因

库。

基因库：是指一个物种所含有的总的遗传信息。

物种多样性，实质上是关于生物物种的生物学多样性，物种数量是物种多样性

最直接也是最终的度量指标。

(一)中国特有物种

目前，已调查并记录的我国水生生物达20200余种，其中鱼类3862种，占世界

鱼类物种数量的20%左右。 受独特的气候、地理及地质历史等因素的萦系那个，我国水生生物具有特有程度高，孑遗物种数量达、生态系统类型齐全等特点，在世界生物多样性种占有重要地位，其中有许多是特有物种。中国特有鱼类有440余种，如青、草、鲢、鳙等，占已知种数14.6%;特有两栖动物30余种，占已知种数的10.8%;特有爬行动物26种，占已知种数的6.9%。

(二)经济物种

在我国内陆水域鱼类资源种，主要经济鱼类约有140种。

我国为养殖目的引入我国大陆的鱼类有30多种，如罗非鱼，白鲫和白鳟等。 中国经济甲壳动物主要种类有中华绒螯蟹，日本沼虾，秀丽白虾，克氏原螯虾

等; 现今世界上龟鳖目动物约有240种，我国正式记载的有31种，其中乌龟、山瑞

鳖和中华鳖是主要养殖对象;

扬子鳄、大鲵是我国重点保护的爬行类水产动物。

(三)濒危物种

国际自然保护联盟(IUCN)根据各种指标，将物种受环境胁迫的程度分为灭

绝、自然灭绝、受危和低危4级。

具体如下图所示： 濒危的判断依据：

第一，群体数量减少，在过去10年或3 个世代的时间内减少了50%以上，估计在今后10年或3 个世代的时间内将继续减少50%以上; 第二，分布区严重分割，或已知栖息点不到5个，栖居范围不断减少，栖居范围波动剧烈，出现范围不到5000km2，或估计世纪栖居范围不到500km2; 第三，估算性成熟个体不到2500个;

第四，估计在今后20年或5个世代时间里，在自然界灭绝的概率至少为20%。 目前，列入《中国濒危动物红皮书》的濒危鱼类物种数量92种，包括仅分布于台湾的4个物种和香港的林氏细鲫，占全国淡水鱼类的11.7%，其中中国特有鱼类60种。

濒危两栖类有3目8科13属31种，占全国已知两栖动物总数的10.6%，其中包括17种我国特有两栖动物

濒危爬行动物有20科54属96种，占全国已知爬行动物总数的24.3%，其中30种为中国特有。

二、遗传多样性

遗传多样性也称基因多样性，是生物多样性三大层次之一，也是种质资源多样性的核心。广义的遗传多样性指种内或种间表现在分子，细胞，个体三个水平的遗传变异度。下一的遗传多样性指种内不同群体和个体间的遗传变异度。

(一)多样性和杂合性

多样性表现在从形态特征到DNA的核苷酸及它们所编码的酶与蛋白质的氨基酸序列。一个基因或一个表型特征若在群体内有多于一种的形式，它就是多态的基因或多态的表型。为了量化描述遗传变异，以群体种多态基因的比例来表示多样性的大小。

例如：用电泳法观测了虹鳟的30个基因座，其中12个基因座上为发现变异，其余18个基因座上检出了变异，可以计算有18/30=0.60基因座在群体中是多态的 ，或者说群体多态性程度是60%。

杂合性(度)是遗传变异的另一个量度，是指基因座上是杂合的个体的平均频率，或称为群体的平均杂合性。其计算公式为： H=每个基因座为杂合子的频率总和/基因座总数

例如：在某一群体中研究了4个基因座，每个基因座上杂合子的频率分别为0.

25、0.

42、0.09和0.00.对于这4个基因座而言，其H=0.25+0.42+0.09+0.00/4=0.19

(二)形态变异

陆地蜗牛是一种普通的欧洲蜗牛，在欧洲有广泛的分布，几乎所有曾经研究国的群体都发现有多样性，其主要表形在蜗壳五彩缤纷的颜色和条文特征上。蜗牛形态变异的多态性涉及许多对基因。其中最重要的是决定蜗壳底色和决定有、无条纹的基因。

(三)染色体多态性

核型是一个物种的显著特征，然而也并非一成不变，许多物种再染色体数目与形态上有很高的多态性。

如马口鱼的不同种群除臂数外，染色体数目和核型均不相同;泥鳅的不同种群再染色体数目、核型和臂数也不相同。

(四)蛋白质多态性

以凝胶电泳方法对大量物种的蛋白质多态性分析结果显示，有1/3的结构基因是多态的，群体种所有被测基因座的平均杂合度约为10%。这就是说在几乎所有的物种中，对基因组进行扫描分析，将会发现每10个座位中就有1个是处于杂合状态的。

我国学者对长江、珠江、黑龙江的鲢、鳙和草鱼的8个种群的酯酶等16个同工酶位点进行聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，结果表明无论是群体间还是群体内，都存在着明显的蛋白质多态性。

(五)DNA序列多态性

Alec Jeffrey采用限制性内切酶检测核苷酸序列核苷酸序列多态性的方法，测量了60个没有任何亲缘关系的个体，用以估计人类种DNA全序列的差异，结果显示，在β珠蛋白基因家族中，每100个碱基中就有1个是多态的。

另一种形式的DNA序列差异是从多重复DNA序列中发展出来的限制性片段方法。

(六)数量性状的变异

大部分重要经济性状都是数量性状，数量性状可遗传变异的存在是经济性状改良的前提。变异系数是衡量数量性状变异程度的指标之一[变异系数=标准差(SD)/平均值×100]。水产动物数量性状的变异系数往往比陆生动物的更大。

第四节 水产动物种质资源的保护

一、我国水产动物种质资源面临的主要问题

(一)水域污染

我国近海和内陆水域污染严重，水生动物环境不断恶化，严重威胁到水生动物的生存和繁衍。

(二)过度捕捞导致的资源衰退

我国有激动渔船48万多艘，其捕捞强度大大超过了渔业资源的良性再生能力。

(三)珍稀濒危物种数量增加，濒危程度加剧

二、濒危物种资源的保护

今年来，我国通过采取一下综合保护措施，取得了较好的效果：

(一)保护水域自然环境

1、减小水工建设影响

2、加强水体资源调查管理

3、流域环境的保护

4、水产动物产卵场所环境保护

(二)合理捕捞

1、制止酷捕

2、实行禁渔区(期)

(三)开展濒危水生动物保护生物学研究

(四)建立自然保护区

(五)坚持合理引种

(六)开展人工繁殖和放流

(七)完善法制

(八)加强国际合作

三、养殖种类遗传多样性的研究、保护和利用

(一)建立健全法律法规

(二)应用先进技术

(三)建立天然生态库和原种场

(四)维持发育亲本群体的大小和质量

(五)合理应用遗传育种技术

(六)建立优异种质的配子、胚胎库

第二章 引种和驯化

第一节 引种

一、概述

(一)引种的概念和内容

概念：引种是指从外地或国外引进优良品种或物种使之在本地区繁衍后代并形成一定生物量的工作。

对水生生物而言，引种则是认为进行的不同水域(包括人工水体)之间品种或物种的交流，其结果是引进的物种或品种适应新的水域环境，形成生殖群体的工作。引种主要是利用生物的适应性和遗传、变异性来进行的 引种和移植的区别：

移植是向新的水域引进原来没有的物种，引种则是利用生物现有的适应性区扩大养殖范围和分布区域。有些引种对新的环境不一定适应，因此需要一定乘务的驯化，驯化成功的生物必须改变现有的某些适应性和遗传性，形成变种或品种，而有些引种则仅仅是扩大某一物种或品种的分布区，增加养殖对象而已。有时人们将移植和引种统称为引种。

内容：

引种除了向不同的水体引进经济动物进行养殖生产外，还包括基础饵料的引进。

(二)引种的条件

1、水域的自然资源或生态系统未被充分利用

2、现有水域中的生物群落或神态关系需要改善或改变

3、原有的水产资源遭受毁灭性皮坏后需要恢复

4、外地或国外有适合于本地区水域增养殖的优良品种

(三)引种的目的

1、增加养殖品种

2、改善原有生物群落

3、充分利用水域的自然资源

4、提供饵料生物

5、重新建立鱼类区系

6、提高养殖效益

7、充实现有育种资源

二、影响引种的因素

(一)引种对象的特性

(二)非生物因子对引种的影响

1、温度

2、盐度

3、离子浓度

4、溶解氧

5、营养

6、产卵基质和水文条件

(三)生物因子于引种的关系

1、饵料基础

2、病原生物

3、竞争者

4、敌害生物

三、引种的步骤

(一)确定引种对象

(二)了解引进对象的生物学背景

1、水域生态条件

2、引进种的生物学及其适应能力

(三)引进生物对引进水体的生物学影响

(四)引种材料的选择及放养量

(五)试点及推广

1、引进观察(一点试养)

2、区域试验(多点试养)

3、繁殖推广

(六)引种对象的检疫

(七)引种群体遗传性能的保护

(八)引种的组织和实施

四、我国鱼类引种研究概况

(一)本国野生资源的发掘

(二)外国鱼类的引进

我国陆续由国外引进数十种水生动物，主要有一下几大类：冷水性鱼类，鲤科鱼类，鲇形目鱼类，罗非鱼类及淡水白鲳等。

第二节 驯化

一、驯化的意义

(一)驯化的概念和意义

人类按照自身的意志，将野生动、植物培育成家养动物或栽培植物的过程称为驯化。

(二)驯化的分类

因目的和方法不同，驯化可分为：

1、养殖驯化

2、引种驯化

3、移植驯化

二、驯化的途径

动物引入新的生态环境后对新环境的适应有两个途径：

(一)直接适应

(二)定向改变遗传基础

三、驯化的方式

(一)自发驯化

(二)定向驯化

1、极端驯化

2、渐进式驯化

四、影响驯化速度的因素

驯化的实质是驯化对象通过自身的改变适应新环境的过程。

人工驯化事在人为条件下发生的生物进化，进化是可逆的，影响进化进程的因素有3个，即：

1、 自身的遗传因素

2、 所处的环境因素

3、 选择作用

五、 驯化过程的分期

移植对象在新的水域中的驯化会经历以下几个典型的变化时期：

(一)驯化对象成活期

(二)形成群体期

(三)最大数量期

(四)新旧物种矛盾尖锐化期

(五)新旧物种动态平衡期

六、驯化结果的评鉴

通常是用下列三家系统评鉴驯化结果： (1)引进对象成活与否 (2)形成繁殖群体与否 (3)生态平衡

第三节 引种对生态环境的影响以及对生物入侵的预防

一、引种逃逸对生态环境的影响

在运输过程种以及在以后的养殖生产的各个环节中，引进的水产动物均有可能会因各种原因发生逃逸，而有些逃逸可能造成的危害不科估量。

(一)已有物种的逃逸

自然水体已有的物种逃逸的话对环境种原有的生物群落影响不大，这是因为水体中原来就有这些物种，只是这种逃逸而来的个体一旦进入交配群体，会在某种程度上改变野生群体的基因频率。

(二)人工育成品种的逃逸

育成品种的遗传的遗传基础已经在很大程度上不同于自然界的原种，因此育成品种逃逸进入自然水体的自然种群之中参与繁殖会对原种的基因库造成污染，除了严重的改变其基因频率，还可能使原种丧失一些重要的遗传性状。

(三)外来物种的逃逸

外来物种的逃逸虽然不回对土著生物造成基因污染，但如果适应了逃逸以后的新环境，无疑会成为生物入侵，会破坏进入水体的生物区系，甚至成为敌害生物。

二、对生物入侵的预防

(一)生物入侵的概念

生物入侵：指植物、动物和微生物从其原生地，经自然或人为途径，传播到另一个环境定居、繁殖和扩散，最终明显影响或改变迁居地的生态环境的事件。

(二)生物入侵的途径

生物入侵途径分为有意引进和无意引进两种。

(三)生物入侵的危害

外来入侵物种通过压制或排挤本地物种，形成优势种群，危及本地物种的生态，最终导致生物多样性的丧失;敌害生物以及敌害病原生物的入侵导致农、林、牧、渔业生产严重受损，甚至人类健康也受到威胁。

1、物种水平上的影响

生物入侵者对被入侵地的其他物种及物种的多样性构成威胁。

2、生态环境

外来物种对生态环境的入侵已经成为生物多样性丧失的主要原因之一。

3、经济上的影响

首先是潜在的经济损失;然后是入侵的直接损失;第三是威胁人类健康的损失。

(四)生物入侵的控制

1、目标敌害生物的确定

2、目标物种的控制

第三章 选择育种

第一节 选择的意义和作用

(一)选择与选择育种

选择就是选优去劣，是指从自然的或人工创造的群体中淘汰不良变异，积累和巩固优良变异的有效手段。

选择育种，简称选种，是根据育种目标，在现有品种或育种材料内出现的自然变异类型中，经比较鉴定，通过多种选择方法，选优去劣，选出优良的变异个体，培育新品种的方法。

生物的可遗传变异是选择育种基础。

(二)选择育种简史

⏹ 选择育种是一种最古老的育种方法，我国在西周时期对品种就有所认识，并却已经形成选种留种技术。

⏹ 选择育种方法的制订应归功与法国的L.de.Vilmorin，他于1856年提出了对所选单株进行后裔测定的原则，这个原则正式现代育种工作者公认的选择知道思想。

选择的意义和作用

选择的意义就在于其创造性作用，具体体现在以下3个方面：

1、控制变异的积累方向

2、促进变异的积累和增加

3、创造新的品质 第二节 选择育种的原理

一、达尔文的选择学说

自然选择：达尔文吧有力变异的保存和有害或不利变异的毁灭叫做自然选择。 达尔文的人工选择分为有意识的和无意识的人工选择两种方式。 人工选择和自然选择的区别：

首先，人工选择进行挑选的是人，发生左右的主题是人为所选择的对象所提供的条件。而在自然选择中，进行挑选作用的是客观自然条件，是受大自然平衡控制的，这与人工选择所定的条件大不相同。

其次，人工选择只能控制少数个体的定向发展，不能形成种群或大群体的定向控制，而自然选择一般则在较大群体种随机交配，交配机会，交配频率只受大自然条件的限制，与人无关。

最后，由于人工选择控制了交配对象，通过人工选择创造出一个品种只需几年到几十年时间，而自然选择却由于它交配的随机性，形成一个新物种则需要50万到100万年时间，这样的选择效果是与远远不及人工选择的。

二、纯系学说

纯系学说是丹麦植物学家W.L.Jonannsen在1903年提出来的，是纯系育种方法的理论基础之一。纯系学说主要包括以下两个方面的原理：意识在自花授粉植物原始品种群体内，如果通过单株选择，可以分离一些不同的纯系，这表明原始品种是纯系的混合物。二是同一纯系内继续选择是无效的，因为同一纯系内各个体的基因型是相同的，他们出现的变异是受外界各种环境因素影响的结果，这种变异只影响了当代个体的表现型。所以是不可遗传的。 第三节 育种性状的选择

水产动物的育种性状分为质量性状和数量性状两大类。

质量性状是指品种的一系列符合孟德尔遗传定律、呈间断变异的性状。 数量性状是指那些占多数、呈连续变异的、个体间表现的差异只能用数量来区别的客观指标如体长，体重，生长量和声场两的一系列的变异性状。

一、质量性状选择

(一)质量性状选择的遗传效应

对质量性状选择的基本哦年工作是对特定基因型的判别。选择并不产生新的基因，但它可增加一个群体种某些理想基因额的频率，同时降低不理想基因的频率。

质量性状选择的遗传效应在于提高被选择基因的频率，并减少被淘汰的基因的频率。随着合意基因频率的提高，有利基因的纯合个体的频率也提高。

(二)对隐形基因的选择

对隐性基因的选择实际上是对线性基因的淘汰过程。根据育种目标，如果受选的是有隐形基因控制的，就必须对隐性进行选择，保留显露出隐性性状的个体，也就是培育所选中的隐性纯合基因型个体。

(三)对显性基因的选择

根据育种目标，如果受选的性状是由显性基因控制，则对该性状选择实际上是对显性基因的选择。

对表形型相同的个体，就存在两种可能的基因型：一是显性纯合子，二是隐性杂合子，这样，在选择显性基因时不仅要淘汰隐性基因纯合体，还要在显性表形种区分显性纯合子和杂合子，淘汰杂合子。淘汰需分两步进行：

第一步,根据表现型淘汰掉隐性纯合体，并将具有显性性状的个体作为亲本繁殖;

第二步，将选作亲本的显性个体测交或自交，然后根据测交或自交结果，吧杂合体淘汰掉，只留下全部显性纯合体。

(四)对杂合子的选择

如果受选性状的变现型是受杂合基因型(Aa)控制，其等位基因是共显性、不完全显性或镶嵌显性，就非常容易根据表现型区分纯合子和杂合子。纯合子(AA、aa)的表型与杂合子(Aa)的表型区别极大，只需要通过直观观察即可选出。

(五)对半性基因的选择

⏹ 在一些水产动物中，性别受性染色体控制。在性染色体上，除了有决定性别的基因外，还有控制其他一些性状的基因。凡是性染色体上的基因控制的性状总是伴随着性别而遗传的，所以叫伴性遗传，也叫性连锁遗传。

二、数量性状选择

(一)表型方差分析的数学模型

数量性状变异中，从观测值 难以推算其基因型。遗传学理论认为，基因型值(G)和表现型值(P之间存在数量相关关系： P=G+E+I

其中，G是由某个体的一数量性状基因型所决定的部分，E是由某个体的性状受到环境作用而产生的偏差，I是基因型和环境的互作偏差效应值。

对大多数的数量性状而言，基因型效应和环境效应之间没有互作，或互作很小，为简化对数量性状遗传规律的探讨，一般假设IGE=0，则上述模型简化为：P=G+E

这一模型的意义正如孟德尔理论那样，将表型值与基因型值加以明确区分。表型值是由遗传效应和环境效应共同决定的，遗传效应是产生表型变异的内在原因，环境效应是表型变异的外部原因。

(二)遗传力分析

数量性状的变异的遗传程度可用遗传力()指标来评定， h2 =VG /VP是广义遗传力。在基因型方差的3个因素中，仅使用相加性遗传方差VA的遗传力，称为狭义遗传力， h2 =VA /VP。在育种时间中常使用狭义遗传力。

遗传力也表示种群的性状特征。

遗传力的推断基本上采用方差分析法、相关分析法和回归分析法，具体可分为：

1、亲本与子代相关或回归分析;

2、完全同胞或半同胞的方差分析;

3、选择试验结果的分析;

4、求平行组的方差分析。

(三)选择参数估计

数量性状的选择效果受性状的变异程度、性状的遗传力和人工选择三方面因素影响。用以说明人工选择情况与效果的参数有选择差、选择强度、选择压力、选择反应和世代时间等。

1、选择差数(S)，是指已选择个体性状的平均值与选择前整个群体改性状平均值间的差数。

2、选择强度(I)是标准话的选择差，在数值上等于选择差(S)除以背选择群体的表型值标准差(δ)，即I=S/ δ。群体的表型值标准差δ是描述群体性状表型值变量离中程度的一个指标，反映群体性状表型值变异的大小。

3、选择压力(P)是指选作育种对象的个体数(n)占选择前群体总个体数(N)的百分比值。也称中选比率，即P(%)=n/N×100。

4、选择反应(R)是一种衡量选择效果的指标，指受选择性状经一世代的选择后，性状平均值变化情况，在数值上等于选择亲本所繁殖的子代表型平均(Yf)减去选择前群体的表型平均值(Y)，即R=Yf-Y。

5、世代间隔(G)是指子代出生时其父母的平均年龄。

(四)数量性状间的相关关系

生物作为一个有机的整体，它所表现的各种性状之间必然存在着内在的联系。从数量遗传学这一角度，可以采用遗传相关来描述不同性状之间由于各种遗传原因造成的相关程度大小，应该与亲属个体间的亲缘相区别开。

表型相关就是两个数量性状表型变量的相关。另一类由于两个性状受个体所处相同环境造成的相关称之为环境相关。 第四节 选择育种的方法

(一)选择育种的程序

个体选择是根据个体性状的表现型进行选择的方法，又称之为混合选择或集体选择。对于以遗传力较高的性状采用改选择方法简单易行，且容易成功。选择的具体过程如下： 选择的具体过程

(二)家系选择

在尽可能一致的环境条将虾，建立若干个家系，并对家系进行比较和观察，以家系为单位进行选择。将具有目标性状和优势性状的个体选出来作为亲本繁育，逐代选择表现良好的个体，这种选择育种方法称为家系选择。

1、家系选择工作内容

(1)原始群体优势性状的总和评估分析 (2)近亲交配和严格选择

(3)系谱档案的建立、记录与整理

2、家系选择的选择效应

3、家系选择的对比试验

对于不同家系的水产动物可以进行丹阳或者做标记后同池混养进行对照试验。

(三)后裔鉴定

1、后裔鉴定的遗传学基础

两性繁殖生物的受精过程表明，父本与母本为其后代个贡献一般的遗传物质，即每一后代从每一亲本得到一半的遗传物质。由于决定子代平均基因型值的是其亲本基因，因此对一个亲本个体的遗传评价就可以根据其子代的平均数值来进行。

2、鱼类测定亲鱼的选配实验

在鱼类育种时间中，目前仍沿用前苏联学者总结的亲鱼后裔鉴定的方案。 (1)成对亲鱼的后裔比较鉴定

(2)简单多系相互交配鉴定单一性别亲鱼 (3)完全多系相互交配亲鱼后裔鉴定

(四)综合选择法

所谓综合选择是将家系选择、混合选择和后裔鉴定等选择技术相结合进行的选育种。其特点是结合每一选择方法的优点，克服单一选择方法的一些技术难点。综合选择的实施步骤如下：

第一阶段，采用无亲缘关系的品种、种群等杂交建立若干家系，并通过养殖对比实验对这些家系做出生产性能鉴定，选出变现优良的家系

第二阶段，在2~3个较好的家系种进行个体选择，每个家系有几千尾鱼时，可以采用较大的选择强度和较高的选择压力

第三阶段，根据后代的表现评价每个家系的质量，进而确定每个家系的育种价值。

二、多性状的选择

(一)顺序选择法

顺序选择法又称一次选择法或单项选择法，是指针对计划选择的多个性状逐一选择，每个性状选择一代或几代，代得到满意的选择效果后，再选择第二个性状，然后在选择第三个性状等，顺序梯选。

(二)独立淘汰法

也称独立水平法或限值淘汰法，即将所要选择的个性状分别确定一个选择界限，凡是要留种的个体，必须同时超过各性状的选择标准。

(三)综合指数法

综合指数法是按照一个非独立的选择标准确定旋流个体的方法，将所涉及的各性状，根据其遗传基础和经济重要性，分别给予适当的加权，然后综合到一个指数中。

第五节 影响选择效果的因素和提高 选择效果的途径

一、影响选择效果的因素

(一)选择对象的内部因素

(二)人为因素

(三)生态环境

二、提高选择效果的途径

(一)把握育种目标

(二)合理地选择育种原始群体

(三)最适宜的选择时间

(四)选择的标准

(五)对优势个体进行选择的条件

(六)选择个体的数量和时期 第六节 水产动物选择育种实例

一、鲤的增重量选择实验

二、道纳尔逊“超级虹鳟”

三、建鲤

四、中国对虾 “黄海1号” 第四章杂交育种

杂交：在遗传学上将只要有一对基因不同的两个个体进行交配的过程称为杂交。

杂交育种：通过不同品种间杂交创造新变异，并对杂种后代培育、选择以育成新品种的方法叫杂交育种。其理论基础是基因的分离和重组。

杂交育种分类方法多种多样。依据杂交亲本亲缘关系远近的不同，可分为近缘杂交进而远缘杂交;依据育种目标的不同，可分为育成杂交和经济杂交;依据杂交时通过性器官与否，分为有性杂交和无性杂交;依据杂交时参加亲本数目的多少，分为单交和复交。 第一节 育成杂交

一、育成杂交的概念

所谓育成杂交，就是指将分属不同品种(品系或自然种)、控制不容性状的基因随机结合，形成各种不同的基因组合，再通过定向选择定向选择育成集双亲优良性状于一体的新品种的育种方法。其遗传机理是基因重组和互作。 根据杂交的方式，育成杂交分为4类： 多品种综合育成杂交

二、简单育成杂交

又称增殖杂交，是根据当地、当时的自然条件、生产需要以及原地方品种品质等条件的限制，从客观上来确定育种目标，应用相应的两个或多个品种，使它们各参加杂交一次，并结合定向选育，将不同品种的优点综合到新品种中的一种杂交育种方法。

根据引入杂交品种的多少和所用的技术条件，各品种的生物学特性等，又可分为二品种简单育成杂交和多品种简单育成杂交。

三、级进育成杂交

又称吸收杂交、改造杂交、渐渗杂交，是根据当地的自然条件、经济条件和生产需要以及原有地方品种品质等所客观确定的育种目标，将一个品种的基因逐渐引进到令一个品种的基因库种的过程。

四、引入育成杂交

又称导入杂交，改良杂交，是为获得更高经济效益或根据当地的自然条件、经济条件和生产需要以及原有地方品种品质等多客观确定的育种目标，通过引入品种对原有地方品种的某些缺点加以改良二使用的杂交方式。

五、综合育成杂交

此法是为了获得更大的经济效益，根据当地的自然条件，生产需要和原有地方品种的品质等客观条件二确定的改造某一地方品种或品系而进行的育种活动。 根据参加杂交的品种数目的不同，又分为二品种综合育成杂交育种法和多品种综合育成杂交育种法。

六、育成杂交的步骤

(一)确定目标和育种方案

(二)杂交组合的选择

1、选择亲本 (1)精选亲本 (2)明确目标

(3)重视选用当地推广品种 (4)明确亲本性状的遗传规律

2、亲本的选配

(1)双亲性优良，优缺点互补 (2)双亲遗传差异性要大 (3)双亲配合力要高 (4)亲本目标性状要突出

(三)对杂种后代的选择

(四)理想个体的子群繁育与理想性状的固定

(五)扩群提高

七、杂种后代的处理

此阶段 的主要目标是固定优良性状，稳定遗传特性，其实质是有杂交繁育向纯种繁育过度。主要方法是：

(一)近交选育

遗传学上将有亲缘关系个体间的交配称为近亲交配，简称近交。

1、近交的遗传效应

近交的遗传效应表现在以下3个方面：

一是杂合体通过近交可导致后代基因的分离，并使后代群体的遗传组成迅速趋于纯合化;近交后代纯合体增加的速度决定于近交系数、等位基因的对数和近交的代数。

二是导致杂合体等位基因的纯合使隐性有害的性状表现出来，也就是常说的近交衰退。

三是杂合体通过近交可使遗传性状重组和稳定，使同一群体出现多个不同组合的纯合基因型，而且逐代趋于稳定。

2、近交的作用

(一)揭露有害基因

(二)可以保持个体血统的纯正

(三)可以提高种群的同质性

(四)可使基因纯合，因此可以利用这种方法来固定优良性状

3、近亲交配衰退

近亲交配虽有需对用途和优点，但也存在不利之处，即有可能产生近亲交配衰退。

(二)回交选育

1、回交育种的概念和意义

回交是指杂种后代与亲本之一再行杂交。回交育种是指两品种(品系)杂交后，通过用杂种与亲本之一连续多代重复杂交，把亲本的某些特定性状导入另一亲本的育种方法。

回交育种是杂交育种的一种特殊形式，也是处理杂种后代的特殊方法之一。它为育种提供了一种较为精确的控制杂种群体、选育改良的方法。

2、回交育种的特点 (1)优点： ⏹ 遗传变异易控制 ⏹ 目标性状选择易操作 基因重组频率易增加 所育品种易推广 (2)缺点

回交育种只改进原品种的个别缺点，不能选育具有多种新性状的品种，因此回交对品种的改良不可能获得多方面的重大改进，除非育杂交育种相结合，这是回交育种法的最大弱点;

回交改良品种的目标性状多局限于少数主要基因控制的性状，其遗传力高，又便于鉴别，易取得成功。若用来改良的是数量性状，则难以奏效。

从非轮回亲本转移某一目标性状的同时，由于与不利基因连锁或一因多效的缘故，可能将某些不利的非目标性状基因也一并带给轮回亲本。为此，必须进行多次回交，才能打破连锁。

回交的每一世代都需要进行较大数量的杂交和选择，工作量较大。

3、回交育种的基本遗传规律

回交的遗传效应有两个方面：首先，连续回交可使后代的基因型逐代增加轮回亲本的基因成分，逐代减少非轮回亲本的基因成分，从而使轮回亲本的遗传组成替换非轮回亲本的遗传组成，导致后代群体的性状逐渐趋向轮回亲本。其次，回交可以导致基因型纯合。 在应用回交时，必须注意以下两点： 一是应该选择好的轮回亲本;

二是非轮回亲本的选择也十分重要，它是被改良性状的唯一来源。

4、回交次数

理论上回交4次后，其后代的经济性状将与轮回亲本极为相似。但在实际工作中，应视具体情况而定。

(三)杂种后代的培育和管理

在杂种后代的培育过程中，应注意以下几点： 保证杂种后代正常发育以供选择; 培育条件要均匀一致; 大水面饲养杂交种要慎重。

第二节 杂种优势利用

一、杂种优势的概念及特点

(一)杂种优势的概念

所谓杂种优势是指两个或两个以上不同遗传类型的个体杂交所产生的杂种第一代，往往在生活力、生长势和生产性能等方面在一定程度上由于两个亲本种群平均值的现象。

(二)杂种优势的特点

杂种优势不是某一两个性状变现突出，二是许多性状综合地表现突出; 杂种优势的大小，大多取决于双亲性状间的相对差异和互补程度; 亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势强弱也不同; ⏹ 杂种优势在杂种第一代表现最为明显，之后就显著降低。

二、杂种优势的理论基础 解释杂种优势的三个论点

(一)显性学说

显性学说也叫显性基因互补或显性连锁基因说，是由Bruce(1910)提出，经Jones(1917)和其后一些人的补充发展而成。该学说认为显性基因多为有利基因，有害、致病以及致死呼吁大多是隐性基因;显性基因对隐性基因有抑制和掩盖作用，从而使隐性基因的不利作用难以表现。显性基因在杂种群中产生累

加效应。非等位基因间的互作会使一个性状受到抑制或增强，这种促进作用可因杂交二表现出杂种优势。

(二)超显性学说

该学说又称则和假说，是Hull和East于1908年分别提出的。这个假说热为杂种优势是等位基因间相互作用的结果。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上互相刺激，使杂合子比任何一种纯合子在生活力和适应性上都更优越。

(三)遗传平衡学说

该学说认为，杂种优势是各种遗传过程相似作用的总效应，所以根据遗传因子相互影响的任何一种方式而提出的假说均不能作为杂种优势的一般理论。

三、杂种优势的度量

现在通常所用的度量法根据衡量优势强度所用的技术不同主要有以下几种。

(一)杂种优势率

所谓杂种优势率(又称杂种效果)，就是指在某性状上，F1的计量平均值与双亲平均值之差，而杂种优势的大小通常以杂种优势率表示。杂种优势率(又称超中优势率)就是指在某性状上，F1的计量值与双亲平均值差数的比率。

(二)超亲优势率

所谓超亲优势率(又称真杂种优势率)，就是指在某种性状上，F1的计量平均值与高值亲本平均指差数的比率，计算公式为：

(三)超标优势率

所谓超标优势率，就是指在某种性状上，F1的计量平均值与当地推广品种平均值差数的比率。计算公式为：

(四)杂种优势指数

所谓杂种优势指数(HI)，就是指在某种性状上，F1的剂量平均值与双亲平均值的比之。计算公式为：

四、杂交亲本的选择

杂交亲本种群的选择需要注意类别，初选以及选育三个问题。

(一)亲本群的类别

1、品系——杂交组合多由品系配置;

2、品种——在某些特殊条件下，可用品种替代品系。

(二)亲本群的初选

在进行试验前，需要对亲本群进行初步估计，这样就可以起到事半功倍的效果。

目前常用的初选方法有遗传差距法和配合力法两种。

(三)亲本群的选育

亲本群的选育主要包括选优、提纯两个方面。选优就是通过选择，选出性能优良、合乎理想的个体。提纯则是通过选配，使亲本群在主要性状上纯合子的基因频率尽可能增加，个体间差异减少。

五、杂交组合方式

六、鲤的纯种优势利用

1、丰鲤

兴国红鲤♀×散鳞镜鲤♂杂交得F1

2、建鲤

荷包红鲤♀×元江鲤♂杂交后采用家系选育，F1经三代自交和一代系间杂交得F4，用两个雌核发育系与的F4杂交得F5-F6代，然后选育成性状稳定的鲤鱼优良品种

第三节 远缘杂交

远缘杂交：是指亲缘关系比较远的生物类型之间的杂交，即起码是种与种之间的杂交。从分类学角度来说，不仅有中间杂交、属间杂交，和亚科间杂交，甚至有科间和目间的杂交，以区别种内的不同地理种群间的杂交。

一、远缘杂交育种概况

二、水产动物远缘杂交的特点

(一)远缘杂交的可孕性

水产动物远缘杂交较易进行，主要原因可能是多数为体外排放精卵，体外受精易进行操作。

实际应用中的主要问题：杂交不孕和杂种不育。

杂交不孕：是指不可交配性，即由于亲缘关系远，使两个物种的生殖细胞产生配子各类而不能正常受精、胚胎不能正常发育，因而不能获得有生活力的后代。

杂种不育：是指亲缘关系较远的物种彼此能够获得杂种但因其胜利功能不协调，生殖系统遭受干扰而杂种不能繁殖后代或繁殖力很低的现象。

生殖隔离(杂交不育)是物种育物种之间的分界线，是鉴定物种的最基本的依据。造成生殖隔离的原因一般可大致分为地理隔离、季节隔离和生理隔离3种。

地理隔离：由于地理因素造成的隔离，长期的隔离阻断了两物种之间的基因流动，进而导致生殖隔离。

季节隔离：由于动物繁殖季节不同，即使在同一地区也无法交配，因而你造成的隔离。

生理隔离：动物存在性选择，只选择或接受同种的异性个体交配，而拒绝一种的异性个体。

(二)远缘杂种的可育性

1、种间杂种：同一属内的不同种间杂交，比属间杂交的可育性大，有许多完全可育(全育型)的种类。

2、属间杂种：不同属间的远缘杂交，则出现杂种能育性较为复杂的情况—— 完全可育、完全不育、单性可育。

3、 亚科间杂种：不同亚科间的远缘杂交，至今未见报道能育的杂种，一般认为是不育的。

(三)远缘杂交不相容性的主要原因

引起杂交不相容性的主要原因可能有以下3个方面：

1、核型差异

2、基因位点及基因表达的差异

3、核质不相容

(四)杂种的生活力

不同杂交组合间的生长和生产性能差异显著。两个物种杂交，大多数情况下，杂种生活力提高，产生杂种优势。有些远缘杂交的杂种生活力无明显改变。第三种情况是杂种生活力降低，产生杂种劣势。

(五)促使远缘杂交可孕和克服远缘杂种不育的方法

1、亲本的选择和配组

选择杂交亲本时首先要考虑它们的血缘关系的远近，正确选择远缘杂交亲本并进行合理的配组，是远缘杂交的关键。

2、混合受精

混合受精优势可以克服远缘杂交的不孕性。

3、诱发多倍体和单性发育

远缘杂交即”异种受精“，在亲和力较强的配组中杂种可育，但当核型存在差异时可能产生两种结果：诱发多倍体和单性发育

三、远缘杂交的实例及应用前景

(一)鲤科鱼类的远缘杂交

(二)鲟科鱼类的属间杂交

(三)鳟鱼类的远缘杂交

(四)罗非鱼类的种间杂交

(五)贝类的远缘杂交

(六)虾蟹类的远缘杂交

第五章 雌核发育与雄核发育

第一节 雌核发育

一、雌核发育现象

雌核发育：指卵子在精子的刺激下，依靠自身的细胞和发育成个体的一种有性生殖方式。

与一般两性生殖物种的单倍体卵子不同，雌核发育种类产生卵子的染色体数目仍与体细胞的染色体数目相同，称为非减数卵子。当精子进入卵子后，仅起激

活作用，不发生原核化，不与雌性原核融合，因而是一种无融合的繁殖方式，所产生的后代完全与木本相似。

在自然界中，营天然雌核发育的动物种类很少，其中最著名的例子是银鲫。 人工雌核发育是指用遗传是活的精子激活卵子的发育，精子不参与合子核的形成，卵子仅靠西河发育成胚胎的现象。1911年Hertwig首次发现了人工雌核发育的可能性。

雌核发育二倍体的人工诱导有多种方法，但都要通过两个步骤实现，即精子染色体的遗传失活以及卵子染色体的二倍体化。

二、精子染色体的遗传失活与雌核发育的诱导

精子染色体的遗传失活是人工诱导雌核发育的关键技术。目前，失活精子所采用的方法一般包括γ射线，X射线，紫外线，化学试剂，杂交诱导等。

三、雌核发育二倍体的诱导

用遗传失活的精子与卵子受精，发育出来的胚胎通常为单倍体。这样的个体通常不能正常的生存。要获得具有生存能力的雌核发育个体，除遗传失活精子之外，还必须通过抑制第

一、第二极体的释放或早期卵裂恢复乱则染色体的二倍性。

(一)诱导原理

鱼类只能通过抑制第二极体或第一次卵裂两种方法产生雌核发育二倍体。 贝类雌核发育二倍体的人工诱导可以通过抑制第一极体、第二极体释放或第一卵裂3种方法获得。

(二)诱导方法

人工诱导雌核发育二倍体，也就是是雌核发育的单倍体加倍的过程，主要有物理学方法，化学方法和生物方法。 物理学方法有温度休克法，静水压力法;

化学方法有CB处理法，6-DMAP处理法，秋水仙素、聚乙烯乙二醇、三氯甲烷和氯化钙等化学试剂处理法。

(三)雌核发育二倍体实例

在20世纪80年代依赖，人们对鱼类雌核发育二倍体的诱导技术进行了大量研究，迄今已获得人工雌核发育二倍体鱼类30多种。然而，在海产经济贝类方面，人工西河发育研究开展较晚，至今还没有培育到成体的报道。

四、雌核二倍体的鉴别

采用理化方法人工诱导雌核发育，由于人工失活精子的处理并非百分之百成功，倍化率也因处理条件和诱导方法不同又很大差异，因而当雌核发育二倍体产生的时候，必须又充分的证据证明染色体数目的二倍性，且精子DNA确实没有参与胚胎发育，因此雌核发育个体的倍性检测和鉴定是雌核发育二倍体诱导中的一个重要环节。

常用的鉴定方法有：流式细胞仪检测法，荧光显微分析法，染色体分析法，同工酶电泳方法，分子标记鉴定等。

五、雌核发育二倍体的受精细胞学机制

在鱼类的人工诱导雌核发育研究中，一般认为入卵后的精核始终受到抑制，而不形成雄性原核，保持固缩状态，不育雌性原核融合，精核仅起激活卵子启动发育的作用。

六、雌核发育二倍体的生物学特性

(一)性别

自然界大部分鱼类是雄性异型(XY型)，因此这类鱼的雌核发育后代应该全部是雌性(XX型)。若是雌性异型的鱼类(ZW型)，西河发育后代的性别结果则是雄性(ZZ型)和雌性(XX型)各占一半。因此，通过分析雌核发育后代的性别比例就可以了解该动物的性别决定机制。

(二)繁殖力

吴清江等(1999)认为通过物理或化学方法加倍的鱼类雌核发育个体，大约有80%的性腺不能正常发育，而染色不完整是人工雌核发育鱼类不育的主要原因。

(三)生长与发育

总的来说，雌核发育所产生的后代与正常受精所得到的胚胎相比发育速度变慢，成活率低。

七、雌核发育二倍体的遗传学特性

根据卵子染色体加倍的时期不同，雌核发育二倍体划分为3种类型：第一极体抑制型，又称为减数分裂I型雌核发育;第二极体抑制型，又称为减数分裂II型雌核发育;第一卵裂抑制型，又称卵裂型雌核发育。

谷口(1989)使用x[基因(G)-着丝粒(C)重组率]、y(第二次分裂分离频率)和F(近交系数)3个参数描述了这3种类型雌核发育二倍体的遗传学特性。

⏹ 抑制第一极体释放诱导雌核发育二倍体时，如果不发生重组，子代都将成为母本的拷贝。但由于现实中往往发生重组，因而距离着丝粒近的基因位点保持着母本的杂合性，距离着丝粒远的基因位点则出现同组结合2型、异祖结合2型，共4种类型的卵子，第二次分裂分离(杂合体)的频率y=1-x。依染色体上基因位点的不同位置，y值为0.5~1.0.因此，近交系数F也随基因位点变化而变化，其值为0~0.5、

⏹ 抑制第二极体释放诱导雌核发育二倍体时，如果不发生重组，子代都应成为瓦健全的纯合体。由于鱼类的染色体一般都发生一次交叉，因此距离着丝粒近的基因位点为纯合体，距离着丝粒远的基因位点，G-C重组率为x时2x的卵成为杂合体，即y=2x。这个比例根据基因位点在染色体上的位置而变化，y为0~1.0.因此，近交系数F也随基因位点变化，介于1.0~0之间。

⏹ 抑制第一卵裂诱导雌核发育二倍体时，由于是抑制了有丝分裂，不存在基因重组，因而在所有的基因位点都是纯合体(y=0)，近交系数F=1-y=1。

八、雌核发育二倍体在遗传育种中的应用

在遗传学基础理论和水产养殖应用研究中，雌核发育有着十分广泛的应用前景，如生产利用异育银鲫，快速建立纯系，并通过纯系间杂交选育个体大、生长快，和抗逆性强的优良新品种;用于基因定位，基因-着丝点作图;用于性别决定机制及其他基础遗传学研究。

(一)异育银鲫;

(二)快速建立纯系;

(三)性别控制和单性种群利用;

(四)确定性被遗传机制;

(五)基因-着丝点作图。

第二节 雄核发育

一、卵子染色体的遗传失活与雄核发育的诱导

雄核发育是指通过用放射线照射等方法完全破坏卵核，仅把卵子作为营养源，依靠精子又来的精核发育成胚胎的现象。

卵子遗传失活常用γ射线和X射线的辐射处理，照射剂量与发生率之间，与雌核发育同样可以看到Hertwig效应。

二、雄核发育二倍体的诱导

雄核发育二倍体的偶到可以通过抑制第一次卵裂的方法获得。此外，还可以通过双精子融合，或利用四倍体得到的二倍体精子或遗传失活卵受精的方法获得雄核发育二倍体。

三、雄核发育后代的性比

雄性异型鱼类的雄核发育二倍体，理论上应该产生XX雌性和XY雄性(超雄)，并以1：1的比例分离。雌性异型配子的雄核发育二倍体，理论上应该全是ZZ雄性，与正常雌性交配性比正常。

四、雄核发育的应用

(一)濒危物种保护

(二)全雄生产

(三)克隆

(四)有害隐性基因的排除

(五)核质杂种

第六章 多倍体育种

染色体是遗传物质DNA的载体，是细胞中遗传物质存在的形式。不同种生物的遗传物质、遗传性状互不相同，其染色体数目和染色体形态也不尽相同;同种生物的染色体数目和形态则完全相同，所以染色体数目和形态特征是物种的标志。各种生物在世代交替中，染色体数目具有相对的稳定性，每种生物体细胞都有相对恒定的染色体数目。

第一节 生物染色体的多倍性

一、多倍体概念和种类

(一)多倍体最早是有德国学者温克勒诱发植物多倍体成功后提出来的。它指生物体体细胞中含有3个或3个以上染色体组的个体。相对与二倍体，多倍体的体细胞中含有3个、4个、6个或更多的染色体组，而依次贝称为三倍体，四倍体，六倍体等。

(二)多倍体的种类

同源多倍体：从来源上分析，如果加倍的染色体来自于同一物种或在原有染色体组的基础上加倍而成，则称为同源多倍体(homologous polyploid)。 异源多倍体：如果加倍的染色体来源不同的物种，则称为异源多倍体(heterologous ployploid)。

二、多倍体现象

多倍体在植物界很普遍。被子植物中大约有一半的物种是多倍体。但动物中的多倍体现象较少。在水产动物中，多倍体现象比较普遍，许多多倍体种类是重要的经济鱼类或重要的经济鱼类或重要的养殖对象。

三、天然多倍体形成的原因

(一)体细胞染色体加倍

由于生物自身或外界的原因，体细胞在有丝分裂中期发生分分裂异常现象(核内有丝分裂、核内复制或分裂后两个子细胞的融合)导致染色体加倍分裂失败，形成染色体数目加倍的多倍体细胞，进而形成一定的多倍体组织或器官。这种多倍体的组织或器官在动物和植物都可能出现，但植物比动物更容易流传下去。

有体细胞的核内有丝分裂(核内复制)和细胞融合导致的多倍体均为偶倍性。 核内有丝分裂：是体细胞在正常有丝分裂中，染色体复制一次，但至分裂中期，核膜没有破裂、消失，也无纺锤丝的形成，当然也不会发生细胞分裂中后期的细胞质分裂，因此每个染色体形成4条染色体，称为双倍染色体，这时染色体两两平行排列在一起，结果形成的细胞是四倍体。其后经过正常的细胞分裂，形成两个子细胞均为四倍体。

细胞融合：指两个细胞之间由于某种物质作用，细胞膜之间融合，形成一个双细胞核细胞，由于细胞有丝分裂时的核膜崩解，两个细胞核融合形成一个细胞的过程。这一过程发生在第一次卵裂形成的两个细胞之间，虽然是体细胞之间形成的多倍体，但由于用以后的生殖细胞也由之形成，故由此产生的四倍体是可遗传的。

(二)生殖细胞的异常减数分裂

生殖细胞可能发生异常的减数分裂，由于某种原因同源染色体或姐妹染色体在后期没有分开，二组染色体进入到同一配子中，导致配子中染色体数目的加倍形成2n配子。这样的配子经受精后形成倍性不同于亲代的多倍体，但其子代的可育性很低。

(三)双(多)精受精

动物的受精机制保证只有一个精子进入卵子。在一些鱼类中是精子产生雄配子素II，溶解卵膜孔的乱摸形成受精孔。卵子的卵膜孔区有两种雌配子素，雌配子素I有吸引和加速精子活动的作用。当一个精子进入卵子后，卵子立即释放雌配子素II，使卵膜孔封闭，并破坏贝吸引到卵表面而不能键入卵的精子。由于雌、雄配子素的共同作用，最好中使一个精子的头部由卵膜孔入卵，实现精卵的两核融合。当卵子的受精孔由于某些生理的或自然的原因不能及时封闭时，则可能有两个或多个精子进入卵子，并同时完成受精过程，进而形成三倍体(双精)，四倍体(三精)的合子，并发育形成多倍体个体。这种双(多)精受精的生物现象在植物，动物以及高等动物中均有发现。在自然界中靠自然力量形成多倍体的机制还不清楚，目前还没有通过这种方法人工诱导产生多倍体的先例。

(四)远缘杂交

不同二倍体物种之间杂交，当血缘关系比较近时形成异源二倍体杂种;当杂交的两个物种血缘关系较远，会产生杂交种不育现象;如果遗传基础差异较大，杂交很难获得二倍体杂种，但有时远缘杂交可以导致远缘多倍体的形成，这一现象在鱼类等水产动物的远缘杂交中经常出现，尤其是辅以一定的技术手段处理后更加容易获得异源多倍体。高等动物的远缘杂交能力较弱，而许多植物则能形成可育的异源多倍体。

(五)个体发育调节机制

植物有着复杂而完善的急速调节作用，但其精确性和时效性不及动物，对遗传物质改变的耐受性较大，这样就容易在自然选择中形成多倍体。而在动物体中，染色体、神经、体液调节的存在，对配子的产生、合子的形成、性别决定和子代个体的发育有着重要的影响。多倍体动物之所以稀少，可能与染色体的性别决定有关。

第二节 多倍体诱导

多倍体育种包括天然多倍体的挖掘和人工多倍体的诱导两个方面。由于天然多倍体已经镜鲤长时间的适应与自然选择，因而在适应环境和综合表现等许多方面具有优势。但在自然界中，多倍体自然发生的皮率极低，尤其是天然多倍体发生的年代较为久远，数量有限，难以全面满足人类对养殖新品种开发热情。因此，人工诱导多倍体便成为多倍体育种一个更好的选择。

一、人工诱导多倍体的原理

根据天然多倍体的生成机制以及生殖细胞发生和细胞分裂的机理，多倍体的诱导原理有以下几方面：

(一)抑制第一极体的释放

(二)抑制第二极体的释放

(三)抑制第一次卵裂

(四)细胞融合

二、人工诱导多倍体产生的方法

目前广泛应用的诱导方法有物理学方法，化学方法和生物学方法。

(一)物理学方法

该方法主要有温度休克、静水压力处理和电休克法等

(二)化学方法

一些化学物质可以破坏细胞分裂中纺锤体的形成，进而组织卵细胞极体的排出或受精卵的有丝分裂而产生多倍体，这些化学物质有：秋水仙素、细胞松弛素B、聚乙二醇、6-二甲基氨基嘌呤、咖啡因等。

(三)生物学方法

该方法主要有远缘杂交、核移植及细胞融合等。

第三节 诱导多倍体的细胞学特征

(一)抑制受精卵第一极体释放的染色体分离方式

Guo等(1994)对牡蛎(2n=20)受精卵的细胞学观察研究中发现，经CB处理抑制第一极体释放后，在第二次减数分裂过程中，染色体的分离方式有以下几种：

1、联合二极分离

2、随即三极分离

3、非混合三极分离

4、独立二极分离

(二)抑制受精卵第二极体释放的染色体分离方式

抑制受精卵第二集体释放的染色体分离方式因种类不同而不同。在此一太平洋牡蛎为例说明抑制第二极体释放的遗传结果。

受精时，卵子处于第一次减数分裂的前期，含有20个四分体，受精后卵子继续减数分裂过程，同源染色体向两极一定，20个四分体均分为两组，每组10个，其中靠近卵子边缘的一组形成第一极体排出。剩余的一组继续第二次减数分裂，染色单体分开，向两极移动，每一极含有10条染色单体，靠近卵缘的一极将形成第二极体排出。在第二极体释放前，细胞核内形成2倍体的雌性原核(20条)，再与正常的雄性原核(10条)结合就形成三倍体(MII三倍体)。

第四节 多倍体的鉴定

由于经人工处理的受精卵不能保证百分之百地称为多倍体，而且所形成的多倍体常常表现为嵌合体，因此进行染色体倍性鉴定对于确认诱导效果就显得十分必要。鉴定方法分为直接和间接两种方法。直接方法包括染色体计数和DNA含量测定等，间接方法包括细胞测量、蛋白质电泳、生化分析和形态学检查。

一、染色体计数法

(一)鱼类染色体玻片标本制备

1、肾脏组织染色体制片法

2、小型鱼类鳃细胞制片

3、胚胎细胞制片

(二)贝类染色体制片法

1、用单轮幼虫制备染色体标本

2、用鳃组织制备染色体标本

3、用上足触手、外套膜制备染色体标本

二、细胞核体积测量

一般认为，真核细胞的核大小与染色体数目成正比，同时细胞核与细胞质在细胞种总是维持较稳定的核质比。因此，细胞及细胞核体积的大小可用于染色体倍性鉴定。

三、极体计数法

极体计数法已作为一种简单快速的方法用于早期胚胎三倍体的检测。因为三倍体的诱导是通过组织第一极体或第二极体的排出而完成的，所以三倍体合子只有一个而不是两个极体。具体方法是在显微镜下观察卵子的动物极有没有极体释放。

四、DNA含量测定方法

细胞核内的DNA含量与它们所含的染色体数成正比，当细胞内染色体倍数增加时，其DNA含量也相应增加，所以可以通过DNA含量来确定染色体数目的多少。其具体方法有：流式细胞仪检测法、显微荧光测定法、同位素标记测定法。

第五节 多倍体的生物学特性

(一)性腺发育

人工诱导的三倍体鱼类理论上是不育的，因为计数染色体组将导致减数分裂因姊妹染色体配对不平衡而不能进行，由此引发性腺发育的受阻或非整倍体配子的产生。

迄今为止的研究结果显示，人工诱导三倍体贝类的性腺发育大致有3种类型：第一种是三倍体的性腺成熟完全被抑制;第二种是性腺发育虽受到一定程度的抑制，但在产卵期仍有不同程度发育，且随种类不同而有很大差异，有些能产生成熟的卵母细胞和精子。第三种类型是有些三倍体贝类产生的精、卵能正常受精并发育。

四倍体个体的性腺发育正常，但育性较二倍体差。

(二)生活力与生长

大多数学者的研究发现，人工诱导的三倍体鱼类具有正常的生活力。

除在贻贝的幼虫发现三倍体与二倍体的生长存在差异外，多数研究认为，贝类达到成熟期后，三倍体才显示出生长优势。

(三)其他性状

经过对鱼肉质量、含氧量、抗病性和感觉特性等性状的研究，发现三倍体虹鳟的鱼肉质量由于二倍体。三倍体香鱼的抗病力与二倍体无明显差异。

多数情况下，三倍体的个体不比二倍体大，这必然伴随三倍体个体细胞数量的减少，同时也伴随各个器官细胞数量的减少。脑细胞数量的减少导致三倍体的治理可能比二倍体低下，这有可能使三倍体的竞争力低。

第六节 多倍体的应用

(一)提高生长速度

(二)控制过度繁殖

(三)延长寿命

(四)改善品质

第七节 多倍体育种实例

(一)鱼类多倍体育种实例

(二)贝类多倍体育种实例

第七章 细胞融合与核移植

第一节 细胞融合

一、细胞融合的方法

两种不同细胞的混合物，自发发生细胞融合的频率非常低，所以一般需要添加融合剂或使用点融合计数，认为促进细胞的融合。

(一)病毒融合

利用病毒诱导此包融合的方法最早被采用，其中最有效而又最常用的是仙台病毒(HVJ)。 HVJ是具有囊膜的病毒，对人没有致病性。该病毒能强力吸附于细胞表面，因而HVJ为介导两细胞间可以形成甲壳，部分细胞膜一时破解，两个细胞融合。

(二)化学融合

化学融合是在20实际70年代才开始研究和使用的，其中使用最广泛的是聚乙二醇(PEG)。 PEG早期使用植物细胞融合细胞的融合试验中，现在各种各样的动物细胞也都普遍使用。 PEG通过去除细胞内的水分，作用于细胞膜，引发细胞融合。

(三)电融合

⏹ 电融合技术是利用交流非均匀电场使液体中浮游细胞沿电力线排列成串，形成待融合细胞之间的紧密接触，然后采用直流脉冲使细胞在相互接触部分进行细胞膜融合。

(四)激光融合

激光融合是利用激光微束破坏相邻细胞的接触区，从而诱导细胞融合的方法。

二、融合细胞的筛选

在随A、B两种细胞的融合中，可能会形成AA、BB和AB3种融合，而实际所需要的是AB融合体的方法有多种，下面介绍几种代表性的方法。

(一)荧光标记筛选

(二)形态、生化或遗传标记筛选

(三)选择培养基筛选

三、细胞融合技术的应用

(一)单克隆抗体的生产

(二)微生物育种

(三)植物育种

(四)动物育种

(五)基因定位

(六)生产活性蛋白质

第二节 核移植

细胞核移植是应用惊喜的显微操作技术，将一种动物的一个二倍体细胞核移植到同种或异种动物的去核(或核已灭活)卵母细胞(或受精卵)胞质中，在一定条件下，它能像受精卵一样分裂、分化、发育形成胚胎、幼体或成体技术。

一、鱼类的细胞核移植

在鱼类细胞核移植研究方面，我国学者做了许多工作，处于国际领先地位。1963年童弟周等首次将细胞核移植技术应用到硬骨鱼类，把金鱼和鳑鲏的囊配细胞核分别移入同种鱼的去核未受精卵内，成功获得正常的胚胎和幼鱼。此后的40年时间里，有关鱼类细胞核移植的报到主要集中在我国，国外只有5篇。

二、核移植的方法

细胞核移植技术操作主要包括核供体鱼细胞质受体的制备、移核和核质杂种的培养4个步骤。

(一)核供体细胞的准备

核供体的细胞来源于囊胚期细胞和体细胞。

(二)受体卵细胞的制备

鱼类细胞质受体为成熟的未受精卵细胞，通常采用人工催产的方法获得。去核的方法主要有挑核法和功能性去核。

(三)移核

移核是在显微操作仪上将供体核卵母细胞的过程，是核移植工作种最惊喜也是最困难的部分。

(四)核质杂种的培养

移核后，一般将移核卵转移到Holtfreter液中，在适宜温度下培养至2~4细胞期，然后转入1/2浓度的Holtfreter液中，发育至原肠胚后，换入暴气水培养。

三、核移植技术的应用

(一)培育优良品种

(二)复制优良个体

(三)保护濒危、珍稀动物

(四)诱导雄核发育二倍体

(五)基础研究

首先，利用核移植技术研究胚胎发育过程中，细胞质和细胞核的功能，以及两只之间的相互关系。

其次，研究细胞核发育的全能性

再次，细胞核移植技术和基因打靶技术、胚胎干细胞技术相结合，可以提高转基因动物的生产效率，在研究基因功能上有重要作用。

总之，核移植技术具有重大的生物学意义，特别是体细胞核移植技术的成功表明动物分化的体细胞核可在程序化。 第八章 性别控制

第一节 性别控制的意义

水产动物性别控制的意义有以下几点：

1、提高群体生长率

2、控制繁殖速度

3、延长有效生长期

4、提高产品质量

5、提高性产品的产量

第二节 水产动物的性别决定与性分化

一、原始生殖细胞起源、迁移和分化

(一)原始生殖细胞的起源

原始生殖细胞(PGC)起源于生殖嵴本身的生殖上皮细胞的增殖作用。生殖嵴是性腺的前身，起源于中胚层，在胚胎时期背系膜两侧的体腔壁产生一对上皮纵褶，此纵褶称为生殖嵴或生殖摺。

(二)原始生殖细胞的迁移和分化

脊椎动物原始生殖细胞的迁移方式现在一般认为有4种形式：①通过原始生殖细胞自身的变形虫运动而主动迁移;②通过原始生殖细胞周围组织细胞的分化生长运动推动原始生殖细胞被动迁移;③通过血液循环运动的被动迁移;④化学动力迁移。即在将来形成生殖腺部位组织的诱导下，原生殖细胞被吸引过去。

(三)生殖嵴的发生和分化

个体发生过程中，生殖嵴的形成对性别分化起着重要作用。在两栖类和其他高等脊椎动物中，未分化的生殖嵴原基由皮质和髓质两种类型的体细胞组成，前者由腹膜壁衍生而来，后者由中肾芽基衍生而来。

二、生理性别

动物性别包括两个方面，一时由其生理构成所表现出的性别，称为生理性别;另一方面则为动物决定性别的遗传基础，称为遗传性别。生理性别是性别的外在表现，是遗传性别与环境互相作用的结果，而遗传性别则为有父母遗传下来的决定性别的遗传基础。 水产动物生理性别的分类：

三、遗传性别

在遗传性别中，与其他各种动物一样，性别决定的基础是遗传基因，不同的是在许多鱼类，决定性别的基因并不明显地集中性别性染色体上，常染色体上的

基因也参与到性别决定中。并且在发育早期，鱼类的性别更明显地表现出双向潜力：某些外部环境因素能在不同程度上影响鱼类的性别分化，从而使鱼类性别决定机制显得更加复杂。

遗传性别是受精时来自卵细胞以及来自精子的染色体相互结合而决定的。

(一)性染色体的主要决定类型

1、XX-XY型

2、XX-XO型

3、ZW-ZZ型

4、ZO-ZZ型

5、ZO-ZZ型

6、X1X1X2X2-X1X2Y型

(二)鱼类型染色体

H-Y抗原是异配性别动物细胞膜的组成成分，控制该抗原产生的基因由靠近Y染色体断臂着丝点(可能含有激活基因)、Xp远端区(可能含有抑制基因)及常染色体上的结构基因组成;雌雄性都可能含有结构基因，但在哺乳动物中，只有具有XY染色体的正常雄性个体才具有激活基因。

(三)鱼类性染色体与性别决定

位于常染色体上的基因也可能参与鱼类性别决定。其证据有 ：(1 )不同的雌性(雄性)与同一雄性(雌性)交配，得到不同性比的后裔;(2 )种间杂交得到不同的性比;(3 )环境因子对鱼类性比的影响。(4 )分子生物学证据。

(四)与性别决定有关的基因

与鱼类性别决定有关的基因有Sox基因，细胞色素p450芳化酶基因，DMY基因等。

四、鱼类的性转变

(一)鱼类的性黄转变现象

性逆转是指雌雄异体的动物有一种性别(雌或雄)向另一性别(雄或雌)转变的过程。性逆转的结果是动物体性别完全转变。性逆转现象有两种可能：一是生理性的，是生命过程的一部分;二是病理性的，个体体内的生理发生病态的变化导致极体内急速的紊乱而导致性别转换。

(二)影响性别转化的因素

1、激素与性转变

2、环境与性转变

3、性别转变机制

Shapiro(1988)提出性别转变中可能寻在两种机制，即去抑制机制和刺激机制。

第三节 鱼类性别的人工控制

性别控制是通过人工处理改变水产动物遗传性别所主导的发育方向，使个体或群体的性别按照人类设计的方向发展，进而形成的群体为单一性别或群体处于不育状态的方法。

一、单性群体诱导

(一)种间杂交

当雄性异配的雌性与雌性异配的雄性杂交时，得到的后代全部为异型配子合子。这样的异型配子合子的性别在所有杂交后代中是一致的，为同一的雄性。

(二)人工诱导雌核(雄核)发育

水产动物的配子，形成单倍体胚胎后让然具有完成胚胎发育的能力。根据之一原理，利用物理的方法或化学的方法使精子遗传失活，然后与成熟卵受精，精子只能起到激活卵的作用，不参与发育，卵的发育完全是在雌核的控制下进行的，这就是诱导雌核发育。

人工诱导星河发育的原理与人工诱导雌核发育相同。

(三)激素诱导

在生理环境中，类固醇激素是各种生理现象的诱导者。目前已经证实，类固醇激素可以影响多种鱼类及五脊椎动物的性腺分化。

1、激素诱导方法通常有4类：口服法、浸泡法、注射法和埋植法。

2、诱导剂量

不同的浓度的雌性激素和雄性激素对不同鱼类具有不同的生物学效应，通常有三个剂量级：低剂量、中剂量、高剂量。

3、外源激素作用的机理

性转变是一个复杂的生理过程，性激素如何影响性别决定方向，其作用机理是什么，虽然研究者众多，但目前还没有建立有说服力的理论。

4、石斑鱼性转变的细胞学

5、激素诱导鱼类性转变的实践

(四)我国科学家杨永铨等(1980)提出并建立了“三系配套法”。这三系分别是：

(1)原系：指自然群体中未经转化的雌、雄鱼，即XX ♀ 、XY♂。

(2)转化系 ( XY ♀ )：遗传型雄鱼用雌激素诱导性转化后的表型雌鱼，即雌

性化雄鱼，用XY ♀表示; (3)雄性纯合系(YY ♂ )：指性染色体未YY的雄性个体。 在生产中制药将雄性纯合系和原系交配就可得到全雄性后代：

XX ♀(原系)× YY ♂(雄性纯合系) XY♂

此外，若用雌性激素将一部分雄性纯合系YY ♂ 超雄鱼再转化为雌鱼，二者相互交配，就可获得100% 的超雄鱼：

YY ♂ × YY ♀ YY ♂

三系配套法已在生产中应用，但它工作量大，种质资源要求高，时间长等缺点也限制了进一步推广。

(五)同配精子受精(精子分离)

第5篇：水产动物病害学

1. 水产动物病害学：是研究水产经济动物病害发生的病因 ，致病机理 ，流行规律，以及诊断技术 ，预防措施和治疗方法的科学。

2. 发病的原因：A，病原的侵害;B，非正常的环境因素 ，C营养不良D动物本身先天的或遗传的缺陷，E机械损伤

3. 水产病害综合预防措施 1) 彻底清池

2) 保持适宜的水深和优良的水质 及水色 3) 放养健壮的种苗和适宜的安度 4) 饵料应质优量适 5) 改善生态环境

6) 操作细心

7) 经常进行检查

8) 在日常管理工作中要防止病原传播 9) 订立和严格执行检疫制度 10) 药物预防 11) 人工免疫 12) 德育抗病力强的苗种

4. 病毒的增殖复制步骤：吸附、穿入和脱壳;增殖;装配与释放 5. 病毒的传播方式：水平传播和垂直传播

6. 病毒的致病机制：顿挫感染、溶细胞感染和非溶细胞感染 病毒感染类型：急性感染、慢性感染、潜伏感染、慢发病毒感染

7. 细菌的生长繁殖：基本条件：充足的营养物质、合适的酸碱度、适宜的温度、必要的气体环境 8. 细菌的感染途径：接触感染、创作感染、消化道感染

9. 细菌的感染类型：隐性感染、潜伏感染、带菌状态、显性感染 10. 四类型：毒血症、菌血症、败血症、毒毒血症 11. 什么是真菌：真菌的生长繁殖：

真菌的致病性：致病性真菌感染 ，条件致病性真菌感染、真菌性中毒

12. 寄生：有的在某一部分或全部生活过程中，必须生活于另一生物之体表或体内，夺取该生物之营养而生存，或以该生物之体液及组织为食物来维持其本身的生存并对该生物发生危害作用，此种生活方式 13. 寄生生活的起源：由共生方式到寄生，由自由生活经过专性寄生到真正寄生。 14. 寄主种类：终末寄主，中间寄主，保虫寄主。 15. 寄生虫的感染方式：经口感染，经皮感染：(主动经皮感染、被动经皮感染)

16. 外界环境对寄生虫的影响：水分化学因子的影响，季节变化的影响，人为因子的影响，密度因子的影响，散布因子的影响

17. 免疫包括以下三个方面：免疫防御、自身稳定、免疫监视

18. 免疫细胞的种类：T细胞、B细胞、NK细胞、单核吞噬细胞、其他免疫细胞。这5种的功能了解

19. 抗原：是指凡能刺激机体免疫系统产生特异性免疫应答，并能与相应的免疫应答产物如抗体和致敏淋巴细胞在体内外结合的物质

20. 构成抗原的条件：异物性、分子大小、化学组成和结构、物理性状 21. 抗原决定簇(AD)：是存在于抗原物质表面的、能够决定抗原特异性的特殊化学基团。也称表位 22. 免疫球蛋白：是指具有抗体活性或化学结构与抗体相似的球蛋白 23. 抗体Ab:是指机体免疫细胞被抗原刺激后，由分化成熟的浆细胞 合成分泌的一类能与相应抗原特异性结合的球蛋白

抗体都是免疫球蛋白

24. 免疫球蛋白 的生物学活性：与抗原特异性结合、激活补休、调理作用、参与机体免疫功能的调节 、免疫球蛋白的免疫原性

25. 非特异性免疫与特异性免疫：都是细胞防御和体液免疫

1 26. 细胞免疫和体液免疫的基本特点是如何?

27. 特异性免疫应答的过程 ：感应阶段、反应阶段、效应阶段 28. 细胞免疫和体液免疫的基本特点如何?

29. 包括以促进动物生长、系列和提高动物生产性能，促进畜牧业、水产业及生产的一类物质，研究药物全部知识的科学称为药物学

30. 副反应：是指药物在治疗剂量内的与治疗目的无关的作用。 毒性反应：是指药物在治疗剂量过大或用药时间过久，蓄积过多导致药理作用的延伸和加重而产生对机体的危害性反应

31. 药物在体内的基本过程

吸收：指用药部位运转到血液的过程 分布：药物吸收后随血液循环向全身分布

代谢：多数药物在体内会经过氧化，还原、分解或结合等不同方式进行转化，使药理作用减弱或消失

排泄：排泄是药物的最终消失方式

32. 半衰期：血药浓度下降一半的时间称为消除半衰期 33. 充血：器官或局部组织的血管内血液含量增多 出血：血液流出心脏或血管之外

梗死：由于动脉血流断绝，局部缺血引起的坏死 水肿：等渗性体液在细胞间隙积聚过多

萎缩：发育成熟的器官、组织或细胞发生体积缩小的过程

变性 ：是指细胞或细胞间质内，出现各种异常物质或原有正常物质的异常增多 细胞肿胀：指细胞内水分增多，胞体增大。胞浆内出现微细颗粒或大小不等的水泡 脂肪变性：细胞胞浆内出现脂滴或脂滴增多 坏死：活体内局部组织或细胞的死亡称为坏死

34. 代偿种类：代谢性代偿、功能性代偿、结构性代偿 35. 创伤愈合的一期、二期特点：

一期：创缘整齐，组织缺损少，没有感染伤口。伤口炎症反应轻，血凝块少，愈合时间短，形成疤痕小

二期：创伤组织缺损大，创缘不整齐，口多开，坏死组织多，出血较严重，伴有感染和明显炎症。愈合时间长，疤痕较大

36. 炎症：机体对致炎因素的局部操作所产生的具有防御意义的应答性反应 37. 炎症原因：生物性因素 、物理性因素、化学性因子 、异常免疫反应、 炎症的结局：痊愈、迁延不愈转为慢性炎症、蔓延扩散 脓毒败血症、败血症、毒血症、菌血症

38. 肿瘤：是机体在各种致瘤因素作用下，局部易感细胞 发生异常的反应性增生所形成的新生物 39. 第 112页良性肿瘤与恶性肿瘤的区别

40. 鳜鱼虹彩病毒：病原体：传染性脾肾坏死病毒 41. 对虾白斑症病毒：病原：白斑症病毒

42. 打印病：又名腐皮病，点状气单胞菌点状亚种。症状：鱼种和成鱼患病的部位通常在肛门附近的两侧，或尾鳍基部，极少数在身体前部，亲鱼患病没有固定部位，全身各自都可出现病灶。初期下层肌肉出现红斑，后鳞片脱落，肌肉腐烂，病灶的直径逐渐扩大和浓度加深，形成溃疡，严重时甚至露出骨骼或内脏。 43. 草鱼出血病，病毒为呼肠孤病毒。

有以下三种情况：红肌肉型、红鳍红鳃盖型、肠炎型

流行季节在6月下旬到9月底，水温20-33度，最适水温为27-30度，流行地区广。

诊断方法：肠壁弹性较好，肠腔内黏液较少，严重时肠腔内有大量红细胞及成片脱落的上皮细胞。

防治方法：预防措施：1)清除池底过多的淤泥，并用浓度200PPM生石灰，或20PPM漂白粉，或10PPM漂白粉精消毒……

2)使用含氯消毒剂

2 3)加强馒头管理，进行生态防病，定期回流清水，泼洒生石灰

4)人工免疫预防：用草鱼出血病疫苗进行人工免疫预防本病具有较好的效果(浸泡法和注射法) 43.车轮虫病特点

症状：主要寄生在大大鲵幼体的皮肤和鳃上，以吸取其皮肤和鳃的组织细胞为营养，从而扣件皮肤和鳃组织 。幼体鳃丝肿胀充血，黏液分泌过多时，影响呼吸和生长 。大量感染时身体消瘦，生长减慢，流动迟缓，摄食不良，体表充血，重症者可造成死亡

预防：用浓度30毫克/升福尔马林全池泼洒，8小时后换注新水 治疗方法：用浓度30毫克/升的冰醋酸全池泼洒

用浓度0.7毫克/升的硫酸铜、硫酸亚铁合剂(5：2)全池泼洒 用100平方米的楝树新鲜枝叶5千克，煎煮后全池泼洒

44. 九江头槽绦虫的生活史：经卵、钩球蚴、原尾蚴、裂头蚴、成虫5个阶段。

第6篇：水产动物教学设计

认知水产动物 教学设计

河南师范大学水产学院 胡佩军

一、 教学分析

(一)、教材的地位和作用：

本节课的教学内容是河北版《生物学》七年级上册第一单元第三章第三节第一部分——《水产动物》。这部分内容，从它与人类的生产、生活的联系看，讲的是水产动物;但从动物的形态、结构、生理特点等方面看，主要是以鲫鱼为例，学习鱼类的主要特征。并通过鱼类和虾、蟹等的对比，引出脊椎动物和无脊椎动物的概念。所有这些都是学习后面各脊椎动物的基础。同时也为学习下一章内容-物种的多样性铺垫了必要的知识。

(二)、教学目标：

知识性目标：

1、理解鱼类适于水中生活的形态结构和生理特点。

2、总结鱼类的主要特征

3、区别脊椎动物和无脊椎动物

技能性目标：尝试探究性学习方法。

情感性目标：

1、体验与人合作、交流及取得成果的情感。

2、形成动物体的形态结构、生理机能与其生活习性、生活环境相适应的基本生物学观点。

3、关注水产动物的生存环境

(三)、教学的重点、难点及确立的依据

教学重点：

1. 鲫鱼与水中生活相适应的形态、结构、生理特点。

2.鱼类的主要特征。确立依据：鲫鱼与其生活习性相适应的形态、结构、生理特点是掌握鱼类的主要特征的基础，而这两部分又为学习后面的各脊椎动物奠定了基础。同时，利于学生理解鱼类在进化上所处的位置，所以这两部分知识应确定为重点。

教学难点：

1、鳃的结构及鳃内气体交换的过程。

2、探究鱼鳍功能的实验中“做出假设”和“设计实验”两个部分。 确立依据：鲫鱼的呼吸器官：鳃的结构——鳃丝、鳃耙、鳃弓，对学生来说不仅陌生，而且三者之间的关系不易搞清楚。鲫鱼的气体交换过程较为复杂学生理解起来有困难，所以鳃的结构及气体交换的过程应确定为本节的难点。

关于鲫鱼各种鳍的作用的探究实验，是学生学习生物学以来的第一个探究活动，而且各鳍的作用不尽相同，又相互协作，较为复杂，所以，从提出假设到设计实验都是难点，需要教师耐心细致的指导、引导。

(四)、教材处理：

根据教材的重点、难点以及七年级学生的认知特点等实际情况，这部分内容分两课时讲解。第一课时学习鱼类的特征、脊椎动物和无脊椎动物的区别、水产动物及其生存状况等。第二课时做探究实验，探究鱼在水中游泳时各种鳍的作用。下面主要说明的是第一课时的教学方法及教学过程。

二、教学方法及手段：

利用实物观察及多媒体演示等，创设形象、生动的教学氛围。同时，应用讲述、启发、分析、讨论、比较等方法，引导学生思考一系列问题，使他们积极地参与到教学当中去。在获得知识的同时，培养学生的观察、比较和总结能力。

三、学情分析及学法指导：

(一)、学情分析：学生的观察能力欠强，需要在教学中加强其观察能力以及表达所观察到事物的能力的培养;学生的逻辑思维能力欠强，需要及时引导学生进行归纳、总结，但却聪明好动、思维敏捷，对观察、实验等充满好奇。因此，通过学生亲自观察、动手操作，可激发学生的学习兴趣，培养学生的自主学习能力。

(二)、学法指导：本节课结合学生实际情况可以给学生提供以下4种机会,使学生积极主动地参与到教学活动当中去。

(1) 提供观察思考的机会(2) 提供探究、尝试、合作的机会(3) 提供表达、交流的机会(4) 提供成功的机会

四、课前准备：

透明鱼缸、活鲫鱼、放大镜以及电脑课件：(1)鲫鱼的身体分部(2)鳃的结构(3)鲫鱼呼吸的生理过程

五、具体教学过程

(一)问题导入：从课题入手，提出问题：什么是水产动物呢?大多数学生可能回答“生活在水中的就是水产动物”，这时老师通过强调其经济价值明确水产动物不同于水生动物，它是专指生活在水中的，对人类有一定的经济价值的野生或养殖动物，通过这种启发和对比非常的利于学生对概念的理解和掌握。 接着让同学举出几种常见的水产动物的实例，在学生回答的基础上教师介绍“在水产动物中，鱼类是个大家族”，从而引出今天我们要重点学习的最常见的一种淡水鱼类——鲫鱼。 设计意图：通过对比明确概念，通过举例调动学生积极性、活跃课堂气氛，为下一步的学习打下良好的基础。

(二)观察鲫鱼：1.观察外部形态 2.观察鳃的结构以及鲫鱼的呼吸 (1)观察鲫鱼的外部形态

首先设置思考问题(课件展示)：鲫鱼与水生生活环境相适应的形态特点有哪些?为什么?

因为这部分内容是教学的重点，但由于对鲫鱼的生活习性和外部形态，学生是有一定的感性认识的，所以难度不大。采用的教学方法是：第一步分组观察、合作探究;第二步学生小结、教师补充;第三部步师生共同总结。

第一步： 事先准备好活鲫鱼(放于透明的鱼缸)，请学生分组进行观察。观察时，提示学生观察的顺序，以及侧重观察体形、体色、体表、感觉器官、运动器官等，再进而用手抓一下，看看有什么感觉?(同时学生可以参看课本中图)学生观察思考，分析讨论，教师到各组巡视并与学生交流。

设计意图：这种小组合作、探究式的学习形式，把学生的被动接受变为主动探究，可培养学生的团结协作、共同探索的意识。 第二步：

在教师的引导下，由学生进行小结。接着教师做必要的补充：如关于鲫鱼的感觉器官，学生可能答出眼等的特点，但对其特点、作用一般不太了解。这时教师指出鱼没有眼睑，高度近视，耳只有内耳听觉范围很小，鼻孔的主要作用是嗅觉作用，可通过嗅觉寻找食物。并进一步设疑：鱼类大多生活在比较复杂的水环境中，它们是如何绕开那些险滩和暗礁的呢?这时会有一部分同学推测是侧线，但对侧线又不太了解，就要及时组织同学观察侧线的位置，并用放大镜看清侧线鳞上的小孔，然后进一步讲解正是这些鳞片上的小孔排列成行形成了侧线，它的主要作用是感知水温、水流和测定水的方位，它是适应水中生活的又一个比较重要的感觉器官。接着教师演示鲫鱼的外形图，重点显示鳃盖后缘和肛门两处分界线的位置，使学生能正确区分鲫鱼的头部、躯干部和尾部，有助于学习理解鲫鱼身体分部较少，躯干部和尾部肌肉发达并生有各种鳍，比较利于它在水中游泳。

设计意图:学生小结培养了学生的表达交流的能力;教师的补充讲解弥补了自主探究活动所获得知识不够全面这一不足，增加了学生的知识储备。

第三步：

师生共同总结如下鲫鱼适于水中生活的形态特点：

体形：背部青黑色，腹面灰白色，不易被敌害发现，为保护色 体色：梭形，减少水中的阻力，适于游泳

体表：有鳞片，起保护作用，鳞片上有粘液，游泳时减少阻力 鳍：是鲫鱼的运动器官

侧线：感知水温、水流，测定水的方位

身体分部：分为头、躯干、尾三部分，鳃盖后之前为头部，肛门以后为尾部，中间部分为躯干部。 设计意图:总结出的这些内容是对所学知识系统、直观的再现，符合学生的认知特点，便于学生记忆，同时培养了学生的总结能力。

在第一个探究活动刚刚结束、学生的学习兴趣正浓的情况下，进一步提出：除了形态特点，适于水中生活的还有结构和功能上的特点，从而导入下一个学习内容。

2、 观察鳃的结构和鲫鱼的呼吸

3、 课件展示思考问题：①观察鲫鱼的口和鳃盖是怎样相互配合动作的?有什么意义?②鲫鱼的呼吸器官是什么?③鲫鱼是如何通过鳃完成呼吸的?这三个问题是这部分的关键问题，也是难点问题。

4、 为了突破这些重点、难点，我采用的教学方法是：观察推测、课件展示、分析总结。

5、 首先针对第一个问题组织学生仔细观察鱼在“吞水”的过程中，口和鳃盖的变化情况，当鲫鱼缓慢游动时，可以在靠近鱼的口前方滴几滴红墨水(不许多)，然后仔细观察水是从哪里流出来，学生很快会发现口和鳃盖的交替开闭情况以及水的流入和流出方向，从而推测鱼不停地吞水，可能就是在不断地呼吸。

6、 及时引到第二个问题：鲫鱼的呼吸器官是什么?许多学生都能凭生活常识说出是鳃。但是鳃是什么样的?它有什么特点适于气体交换呢?大家都不太清楚，教师展示课件：鳃的结构。通过鳃的结构图就很容易讲清鳃有鳃弓、鳃耙和并列的两个鳃片组成，而鳃片又是由许多鳃丝组成的，鳃丝之所以是鲜红色，是因为它里面有丰富的毛细血管，这也正是它适于气体交换的结构特点。

7、 在此基础上进一步提出第三个问题：鲫鱼是如何通过鳃完成呼吸的?在指导学生阅读小辞典的前提下，播放鲫鱼的鳃呼吸的连续动画过程，最后在教师的引导下由学生总结出如下内容：

8、

氧气

9、 含氧较多的水 口 鳃丝中毛细血管

10、 二氧化碳

11、 含二氧化碳较多的水 鳃孔

12、设计意图：通过问题的层层递进，静、动态课件的演示，使得复杂问题具体化，抽象问题形象化，较轻松地突破了教学的难点

(三)总结鱼类的主要特征

教学方法：在教师的引导下由学生自己总结。 设计意图：这样既能反映出学生对前面所学内容的理解程度，又能很好地培养学生的归纳，总结能力。

(四)通过比较，区别脊椎动物和无脊椎动物

13、 教学方法：采取鲫鱼和其他水产动物对虾、河蟹等对比，引导内学生自己总结脊椎动物和无脊椎动物的概念。

14、 设计意图：通过对比，引出脊椎动物和无脊椎动物。可以加深学生对概念的理解和掌握。教给学生学会对比的学习和记忆方法。

15、

(五)关注水产资源的生存环境

16、教学方法：通过布置学生课前自己去搜集一些由于水污染造成水产资源受到破坏的事例，课上指导学生阅读(实际用)等，深入理解水产资源的生存现状及保护措施。 设计意图：提高学生对水产资源的保护意识的同时，锻炼学生的实践能力。

17、

(六)、反馈练习

课件展示习题内容，学生当堂答题，教师点评。

设计意图：通过这两道重点习题，可及时反馈教学效果，做到查缺补漏，加强学生对所学知识的理解和应用。

〈课后反思〉 实践证明，在教学中能否引导学生进入一种最佳的学习情境，是教学成败的关键。在讲授鱼类适于水中生活的形态特征时，将知识传授与学生的探究活动结合起来，充分调动了学生的自主性、主动性，使他们在一次次解难中感受学习的快乐，学会与人合作的方法。在讲授鳃的结构及呼吸过程时，应用多媒体课件辅助教学，把复杂的问题简单化，把抽象问题形象化，动中有静、静中有动，给学生创设了一个良好的学习氛围，激发了学生的学习兴趣，使他们积极主动地参与到教学中，从而大大提高了课堂教学效果。

第7篇：水产动物营养与饲料学

课程编号：2541240

英文名称：Aquatic Animal Nutrition and Feeds

课程负责人：万军利

师资队伍：万军利、邹宁

适用专业：水产养殖学

开课学期：秋季学期

课程类型：必修

先修课程：动物生理学/2542250、生物化学/2501030、鱼类学/2517410

总 学 时：理论学时：45实践学时：18

学分：3

内容简介：

《水产动物营养与饲料学》是涉及水产动物的营养及其配合饲料的一门课程，是水产养殖学专业的一门专业必修课。该课程主要阐述养殖水产动物的营养生理、生化和各种营养物质的营养需求，饲料原料和添加剂的选择和开发，配方设计及加工工艺，配合饲料的质量管理与评价及投饲技术等。学生通过本课程的学习，掌握水产养殖动物的营养原理、营养需求，饲料营养成分及特性，理解饲料配方的设计原理和设计方法，了解配合饲料生产加工工艺、配合饲料的质量管理和投饲技术。通过本课程的系统学习可以为学生将来进入养殖企业、饲料企业打下基础，同时也为从事动物营养与饲料学的研究和开发提供必要的知识储备。本课程考试以闭卷笔试的方式进行。

选用教材：

麦康森：《水产动物营养与饲料学》修订版，中国农业出版社，2004年

第8篇：水产动物遗传育种学

课程名称：水产动物遗传育种学

授课教师：洪一江，彭扣

所在单位：生命科学与食品工程学院

教 案

绪

论

一、水产动物育种学研究的对象

(一)水产动物的范畴

水产动物是对人类生产和生活具有经济价值的水生动物.种类十分广泛,有多种无脊椎动物和脊椎动物.如轮虫、甲壳类、鱼类及水生哺乳类等。

(二)水产动物的繁殖特征 1、群体大小 2、生殖方式

(1)水产动物的生殖策略几乎包含了动物界已知的各种形式，根据其生殖细胞的有无及作用氛围以下两种：有性生殖、无性生殖; (2)生殖方式：根据生殖中胚胎发育的场所和营养来源，水产动物的生殖方式可以分为：卵生、卵胎生、胎生。 3、遗传特点及育种的关系

由于异质性的存在，大群体的各种生长性能具有杂和体的典型特征，一旦群体变小，异质性降低，群体就会表现出来某种程度的遗传衰退和生长速度降低，在生产中这种现象成为衰退或退化。在水产动物的育种过程中，要充分考虑异质性的特点，采用适合这种群体的育种方法才能提高育种效率。

(三)水产动物育种的对象

养殖对象种类繁多，是水产动物育种区别于畜、禽育种的显著特点。

育种对象的选择要考虑以下几点：

首先，应该考虑土著种类而且时常上对新品种需求比较迫切的重要水产动物作为主要育种对象。

其次，有些种类虽非土著种类，但因如时间较长，有一定的资源基础，在生产和消费上都有较大的比重，经过努力可以解决国内时常需求，培育出适合时常需求的新品种。

合适的与措施对于所有水产动物都是必需的，但不同育种对象的育种任务往往也有过不同：

(1)池塘和网箱养殖对象育种的主要任务在于提高品种的生产性能;

(2)海洋牧场几海水工厂化养殖的养殖对象育种的首要任务是使水产动物适应于海水养殖的特殊条件，特别是在限制活动的条件下，要求适应于高密度和有效地利用天然饵料资源几人工配合饲料; (3)水产观赏动物育种的目的是培育出体色鲜艳及体形变异的新品种，培育出具有特殊形态的观赏水产动物家系; (4)水产实验动物育种的目的是培育用语现代科学研究，在遗传上具有同质性、对各种实验反应具有一致性的水产动物 (5)野生淡水和回游性水产动物的任务也有其具体要求

二、水产动物育种学的任务和方法

(一)水产动物育种学的任务与内容

水产动物育种：指应用各种遗传学方法，改造水产动物的遗传结构，培育出适合人类养殖生产活动需要的品种的过程。

其根本任务是：在研究和掌握水产动物形状遗传变异规律的基础上，根据各地区的育种目标和原有品种的基础，发掘、研究和利用各种动物资源，采用适当的育种途径和方法，选育出适宜于该地区生态环境、生产条件，符合生产发展需要的高产、优质、抗逆和适应性广的优良品种，或者创造出新的动物;并通过行之有效的繁育措施，在反之、遗传性能的维护和推广过程中保持和提高品种的特性，促进水产养殖业的发展。 水产动物育种学的内容

野生种类驯化，优良物种引进，水产动物品质改良，繁育群体生产性能保护，杂种优势利用以及优良新品种培育的理论和实践

(二)育种方法

 选择——育种实践中最基础，最原始，最常用的方法。分为人工选择和自然选择;  引种和驯化——育种工作中非常重要的手段;

 生物技术——常用的生物技术有：单倍体育种，多倍体诱导，细胞核移植，转基因技术，分子标记等。

三、水产动物的育种目标

 育种目标：是对育种工作所需要解决的主要问题的定性或定量的描述，也是所要培育的新品种在一定自然、生产、经济及技术条件下养殖时，应具备的一系列优良形状的指标，是育种方案的基本内容之一。

(一)水产动物育种的主要目标性状

1、生长特性和饲料转化率

2、繁殖特性

3、抗病能力

4、适应特性

5、体色与体形

6、产品品质

(二)制订育种目标的主要根据和原则

1、制订育种目标的 主要根据：客观需要、主观条件、最佳效益和竞争优势;

2、制订育种目标的主要原则

需要与可能，当前与长远，目标性状和非目标性状，育种目标和组成性状的具体指标。

四、品种与杂交的吧、概念及特点

(一)品种的概念

1、品种与品系

种是生物学分类单位;

品种是人类根据滋生需要创造出的一种生产资料 ，一般是指经多代人工选择育成的，具有遗传稳定，并有别于原种或同种内其他群体模具有有两经济性状及其他表形性状的水声动物群体。它是人类生产活动的产物，其产生是养殖业发展到一定阶段后的必然产物。

品系是指来源于一个亲本对(或共同祖先)形成的群体，它具有突出的特点和性状，相对稳定的遗传性和一定数量的个体 。

一个品系的性状必须独特但不一定符合生产需求;育种过程种首先得到若干个性状独特的品系，具备优良性状的品系经过鉴定，即可作为品种推广使用。

 几个概念：

家系：一般是指由一对系祖繁育而来的群体。

近亲交配系(自交系)：在品种的发展过程中，随着动物群体的不断扩大，分布区域 也会逐步扩大由于各地的自然田间不同，饲养管理水平和方式的区别，在品种内会出现差异。具有这样差异的类群可以称为地方品系。

单系：由一个系祖发展而来的群体。

群系：一个品系的系祖是一个群体。

种群：水产动物中种群的概念类似于家畜育种的单系或群系，是指同一五种在某一特定时间内占据某一特定空间的一群个体所组成的群集。

2、品种应具备的条件

凡能称为品种的水产动物，除具有较高的经济价值以外，还应具有一下特征： (1)性状及适应性相似; (2)稳定遗传; (3)生产性能; (4)数量。

(二)品种的分类

根据养殖对象遗传基础的不同，养殖的对象可以分为：

 育成品种——品种种有许多人工雕刻的合计，是人类有意识选择的结果，因此又称为育成品种。

 自然品种——指未经任何人工选择或育种活动，经过简单的驯化过程或不经过驯化直接为人类的养殖活动所利用的自然种。

 原种——指取自模式种采集水域或取自其他天然水域并用于养(增)殖生产的野生水产生物五种以及用于选育种的原始亲本。

 杂交种——指不同品系、不同品种甚至中间个体交配得到的具有一定生产性能的群体。

另外，在鱼类中还有多倍体品种及其他类型的养殖群体

(三)杂交种

杂交种指不同品系、不同品种甚至中间个体交配得到的具有一定生产性能的群体。它是经过杂交试验选择出的配对组合，其杂种一代具有生长优势或其他方面的优势。

(四)品种的审定

全国水产原、良审定委员会是主观全国水产原种、良种(包括品种、杂交种和引进种)审定的权威机构。

经过试验需要推广的品种有全国水产原、良种审定委员会审核发布中华人民共和国农业部公告。公告种品种命名登记好说明：G为“国”的第一个拼音字母，以示国家级品种;S为“审”的第一个拼音字母，以示审定通过的品种;为了命名上的方便，将品种、引进种统称为品种，0

1、0

2、03分别表示品种和引进品种程序好;00

1、002为品种顺序号;年代为审定通过的时间。如GS01001-2000为团头鲂浦江1号的命名登记号。

五、水产动物育种的成就与展望

(一)育种学基础与生物技术研究

(二)鱼类品种培育

(三)鱼类的引种工作

(四)存在的问题及展望

1、引种的成就;

2、品种选育;

3、育种理论;

4、生物技术;

5、繁育群体的保护

第一章 水产动物种质资源

第一节 种质资源的概念、重要性和类型

(一)种质资源的概念

1、种质：由德国生物学家魏斯曼1892在建立其“种质学说”过程提出的概念，即决定遗传性状，并将遗传信息传递给后代的遗传物质(或遗传材料)。

2、资源：是指资财的来源，是对人类具有实际或潜在利用价值的材料，是在一定的技术经济条件下，现实或可预见的将来能作为人类声场和生活所需要的一切物质和给物质的要素。

3、种质资源：又称遗传资源，在我国习惯称为品种资源。《生物多样性公约》中将其定义为对人类具有实际或潜在用途或价值的遗传材料。

4、水产动物种质资源：是指对水产养殖和水产动物的遗传改良有实际或潜在利用价值的遗传材料，包括水产动物的家养种(品种、品系)和野生种(变种。)

(二)研究种质资源的重要性

 现代的育种成就，从根本上来说决定于对种植资源的认识和利用，如果育种工作者掌握的种质资源越丰富，对它们的研究越深透，则利用它们选育成新品种的可能性也就越大。  国际遗传育种学界流行的一句话是：“谁掌握种质，谁就掌握未来”。

(三)种质资源的类型

第二节 水产动物种质资源研究概况

(一)种质资源问题的提出

自1980年1月在瑞典斯德哥尔摩召开了天然鱼类种质资源保护——鱼类基因库的国际学术会议之后，有关鱼类种质资源问题已正式提出。

(二)水产动物种质资源的特殊性

水生动物和陆生动物在种质资源的研究和保护上存在各方面的差异： (1)国家所有权不明确; (2)环境更具连续性; (3)观察、研究更难; (4)亲昵感较低; (5)生物多样性的量更高; (6)表型的变异性较大; (7)释放时间较多，影响较大; (8)杂交能力较强;

(9)野生群体的重要性更突出; (10)人工控制繁殖应用较少; (11)重视程度较低。

(三)研究概况

 我国水产动物种质资源方面研究相对较早，自20世纪50年代以来做了大量工作。

(四)水产动物种质资源研究的主要方向

 查明海洋和内陆水域渔业资源的种类组成、分布、数量及变化规律，制定科学合理的水生动物种质资源保护和持续利用的中长期规划;

对我国水产动物和新近开打的野生养殖种类及引进品种开展综合研究，建立种质资档案，掌握基因知识产权;

建立功能齐全、数据相似，功能强大的数据库，建立便捷使用的网络，以达到资源共享;

研究精、卵和胚胎的低温保存技术，建立水生动物种质资源胚胎库、细胞库和基因库;

研究濒危五种繁殖和养殖技术，建立人工养殖群体，进行大规格鱼种的标志放流; 研究和选择野生水生动物种质资源中有价值的种类，进而开发利用;

研究恢复和重建水生动物栖息地的途径和方法，修复水域生态环境，进行科学合理的资源增殖放流，恢复衰退中的种质资源，保持水体中水生动物种质资源的多样性，以利于水生动物种质资源持续利用。

第三节 水产动物种质资源的多样性 





  

一、物种多样性

物种：指个体间可以自由交配和生殖繁衍(或潜在地具有这种能力)的一组自然种群，通过某种隔离机制，使得它们在遗传上同其他类似的一组种群相互隔离着。从种质资源角度来看，物种就是拥有自然闭锁机制的相对独立的基因库。

基因库：是指一个物种所含有的总的遗传信息。

物种多样性，实质上是关于生物物种的生物学多样性，物种数量是物种多样性最直接也是最终的度量指标。

(一)中国特有物种

目前，已调查并记录的我国水生生物达20200余种，其中鱼类3862种，占世界鱼类物种数量的20%左右。

受独特的气候、地理及地质历史等因素的萦系那个，我国水生生物具有特有程度高，孑遗物种数量达、生态系统类型齐全等特点，在世界生物多样性种占有重要地位，其中有许多是特有物种。中国特有鱼类有440余种，如青、草、鲢、鳙等，占已知种数14.6%;特有两栖动物30余种，占已知种数的10.8%;特有爬行动物26种，占已知种数的6.9%。

(二)经济物种

在我国内陆水域鱼类资源种，主要经济鱼类约有140种。

我国为养殖目的引入我国大陆的鱼类有30多种，如罗非鱼，白鲫和白鳟等。

中国经济甲壳动物主要种类有中华绒螯蟹，日本沼虾，秀丽白虾，克氏原螯虾等;

现今世界上龟鳖目动物约有240种，我国正式记载的有31种，其中乌龟、山瑞鳖和中华鳖是主要养殖对象;

扬子鳄、大鲵是我国重点保护的爬行类水产动物。

(三)濒危物种

国际自然保护联盟(IUCN)根据各种指标，将物种受环境胁迫的程度分为灭绝、自然灭绝、受危和低危4级。

具体如下图所示： 濒危的判断依据：

第一，群体数量减少，在过去10年或3 个世代的时间内减少了50%以上，估计在今后10年或3 个世代的时间内将继续减少50%以上;

第二，分布区严重分割，或已知栖息点不到5个，栖居范围不断减少，栖居范围波动剧烈，出现范围不到5000km2，或估计世纪栖居范围不到500km2;

第三，估算性成熟个体不到2500个;

第四，估计在今后20年或5个世代时间里，在自然界灭绝的概率至少为20%。

目前，列入《中国濒危动物红皮书》的濒危鱼类物种数量92种，包括仅分布于台湾的4个物种和香港的林氏细鲫，占全国淡水鱼类的11.7%，其中中国特有鱼类60种。

濒危两栖类有3目8科13属31种，占全国已知两栖动物总数的10.6%，其中包括17种我国特有两栖动物

濒危爬行动物有20科54属96种，占全国已知爬行动物总数的24.3%，其中30种为中国特有。

二、遗传多样性

遗传多样性也称基因多样性，是生物多样性三大层次之一，也是种质资源多样性的核心。广义的遗传多样性指种内或种间表现在分子，细胞，个体三个水平的遗传变异度。下一的遗传多样性指种内不同群体和个体间的遗传变异度。

(一)多样性和杂合性

多样性表现在从形态特征到DNA的核苷酸及它们所编码的酶与蛋白质的氨基酸序列。一个基因或一个表型特征若在群体内有多于一种的形式，它就是多态的基因或多态的表型。为了量化描述遗传变异，以群体种多态基因的比例来表示多样性的大小。

例如：用电泳法观测了虹鳟的30个基因座，其中12个基因座上为发现变异，其余18个基因座上检出了变异，可以计算有18/30=0.60基因座在群体中是多态的 ，或者说群体多态性程度是60%。

杂合性(度)是遗传变异的另一个量度，是指基因座上是杂合的个体的平均频率，或称为群体的平均杂合性。其计算公式为：

H=每个基因座为杂合子的频率总和/基因座总数

例如：在某一群体中研究了4个基因座，每个基因座上杂合子的频率分别为0.

25、0.

42、0.09和0.00.对于这4个基因座而言，其H=0.25+0.42+0.09+0.00/4=0.19

(二)形态变异

陆地蜗牛是一种普通的欧洲蜗牛，在欧洲有广泛的分布，几乎所有曾经研究国的群体都发现有多样性，其主要表形在蜗壳五彩缤纷的颜色和条文特征上。蜗牛形态变异的多态性涉及许多对基因。其中最重要的是决定蜗壳底色和决定有、无条纹的基因。

(三)染色体多态性

核型是一个物种的显著特征，然而也并非一成不变，许多物种再染色体数目与形态上有很高的多态性。

如马口鱼的不同种群除臂数外，染色体数目和核型均不相同;泥鳅的不同种群再染色体数目、核型和臂数也不相同。

(四)蛋白质多态性

以凝胶电泳方法对大量物种的蛋白质多态性分析结果显示，有1/3的结构基因是多态的，群体种所有被测基因座的平均杂合度约为10%。这就是说在几乎所有的物种中，对基因组进行扫描分析，将会发现每10个座位中就有1个是处于杂合状态的。

我国学者对长江、珠江、黑龙江的鲢、鳙和草鱼的8个种群的酯酶等16个同工酶位点进行聚丙烯酰胺凝胶电泳分析，结果表明无论是群体间还是群体内，都存在着明显的蛋白质多态性。

(五)DNA序列多态性

Alec Jeffrey采用限制性内切酶检测核苷酸序列核苷酸序列多态性的方法，测量了60个没有任何亲缘关系的个体，用以估计人类种DNA全序列的差异，结果显示，在β珠蛋白基因家族中，每100个碱基中就有1个是多态的。

另一种形式的DNA序列差异是从多重复DNA序列中发展出来的限制性片段方法。

(六)数量性状的变异

大部分重要经济性状都是数量性状，数量性状可遗传变异的存在是经济性状改良的前提。变异系数是衡量数量性状变异程度的指标之一[变异系数=标准差(SD)/平均值×100]。水产动物数量性状的变异系数往往比陆生动物的更大。

第四节 水产动物种质资源的保护

一、我国水产动物种质资源面临的主要问题

(一)水域污染

我国近海和内陆水域污染严重，水生动物环境不断恶化，严重威胁到水生动物的生存和繁衍。

(二)过度捕捞导致的资源衰退

我国有激动渔船48万多艘，其捕捞强度大大超过了渔业资源的良性再生能力。

(三)珍稀濒危物种数量增加，濒危程度加剧

二、濒危物种资源的保护

今年来，我国通过采取一下综合保护措施，取得了较好的效果：

(一)保护水域自然环境

1、减小水工建设影响

2、加强水体资源调查管理

3、流域环境的保护

4、水产动物产卵场所环境保护

(二)合理捕捞

1、制止酷捕

2、实行禁渔区(期)

(三)开展濒危水生动物保护生物学研究

(四)建立自然保护区

(五)坚持合理引种

(六)开展人工繁殖和放流

(七)完善法制

(八)加强国际合作

三、养殖种类遗传多样性的研究、保护和利用

(一)建立健全法律法规

(二)应用先进技术

(三)建立天然生态库和原种场

(四)维持发育亲本群体的大小和质量

(五)合理应用遗传育种技术

(六)建立优异种质的配子、胚胎库

第二章 引种和驯化

第一节 引种

一、概述

(一)引种的概念和内容

概念：引种是指从外地或国外引进优良品种或物种使之在本地区繁衍后代并形成一定生物量的工作。

对水生生物而言，引种则是认为进行的不同水域(包括人工水体)之间品种或物种的交流，其结果是引进的物种或品种适应新的水域环境，形成生殖群体的工作。引种主要是利用生物的适应性和遗传、变异性来进行的

引种和移植的区别：

移植是向新的水域引进原来没有的物种，引种则是利用生物现有的适应性区扩大养殖范围和分布区域。有些引种对新的环境不一定适应，因此需要一定乘务的驯化，驯化成功的生物必须改变现有的某些适应性和遗传性，形成变种或品种，而有些引种则仅仅是扩大某一物种或品种的分布区，增加养殖对象而已。有时人们将移植和引种统称为引种。

内容：

引种除了向不同的水体引进经济动物进行养殖生产外，还包括基础饵料的引进。

(二)引种的条件

1、水域的自然资源或生态系统未被充分利用

2、现有水域中的生物群落或神态关系需要改善或改变

3、原有的水产资源遭受毁灭性皮坏后需要恢复

4、外地或国外有适合于本地区水域增养殖的优良品种

(三)引种的目的

1、增加养殖品种

2、改善原有生物群落

3、充分利用水域的自然资源

4、提供饵料生物

5、重新建立鱼类区系

6、提高养殖效益

7、充实现有育种资源

二、影响引种的因素

(一)引种对象的特性

(二)非生物因子对引种的影响

1、温度

2、盐度

3、离子浓度

4、溶解氧

5、营养

6、产卵基质和水文条件

(三)生物因子于引种的关系

1、饵料基础

2、病原生物

3、竞争者

4、敌害生物

三、引种的步骤

(一)确定引种对象

(二)了解引进对象的生物学背景

1、水域生态条件

2、引进种的生物学及其适应能力

(三)引进生物对引进水体的生物学影响

(四)引种材料的选择及放养量

(五)试点及推广

1、引进观察(一点试养)

2、区域试验(多点试养)

3、繁殖推广

(六)引种对象的检疫

(七)引种群体遗传性能的保护

(八)引种的组织和实施

四、我国鱼类引种研究概况

(一)本国野生资源的发掘

(二)外国鱼类的引进

我国陆续由国外引进数十种水生动物，主要有一下几大类：冷水性鱼类，鲤科鱼类，鲇形目鱼类，罗非鱼类及淡水白鲳等。

第二节 驯化

一、驯化的意义

(一)驯化的概念和意义

人类按照自身的意志，将野生动、植物培育成家养动物或栽培植物的过程称为驯化。

(二)驯化的分类

因目的和方法不同，驯化可分为：

1、养殖驯化

2、引种驯化

3、移植驯化

二、驯化的途径

动物引入新的生态环境后对新环境的适应有两个途径：

(一)直接适应

(二)定向改变遗传基础

三、驯化的方式

(一)自发驯化

(二)定向驯化

1、极端驯化

2、渐进式驯化

四、影响驯化速度的因素

驯化的实质是驯化对象通过自身的改变适应新环境的过程。

人工驯化事在人为条件下发生的生物进化，进化是可逆的，影响进化进程的因素有3个，即：

1、 自身的遗传因素

2、 所处的环境因素

3、 选择作用

五、 驯化过程的分期

移植对象在新的水域中的驯化会经历以下几个典型的变化时期：

(一)驯化对象成活期

(二)形成群体期

(三)最大数量期

(四)新旧物种矛盾尖锐化期

(五)新旧物种动态平衡期

六、驯化结果的评鉴

通常是用下列三家系统评鉴驯化结果： (1)引进对象成活与否 (2)形成繁殖群体与否 (3)生态平衡

第三节 引种对生态环境的影响以及对生物入侵的预防

一、引种逃逸对生态环境的影响

在运输过程种以及在以后的养殖生产的各个环节中，引进的水产动物均有可能会因各种原因发生逃逸，而有些逃逸可能造成的危害不科估量。

(一)已有物种的逃逸

自然水体已有的物种逃逸的话对环境种原有的生物群落影响不大，这是因为水体中原来就有这些物种，只是这种逃逸而来的个体一旦进入交配群体，会在某种程度上改变野生群体的基因频率。

(二)人工育成品种的逃逸

育成品种的遗传的遗传基础已经在很大程度上不同于自然界的原种，因此育成品种逃逸进入自然水体的自然种群之中参与繁殖会对原种的基因库造成污染，除了严重的改变其基因频率，还可能使原种丧失一些重要的遗传性状。

(三)外来物种的逃逸

外来物种的逃逸虽然不回对土著生物造成基因污染，但如果适应了逃逸以后的新环境，无疑会成为生物入侵，会破坏进入水体的生物区系，甚至成为敌害生物。

二、对生物入侵的预防

(一)生物入侵的概念

生物入侵：指植物、动物和微生物从其原生地，经自然或人为途径，传播到另一个环境定居、繁殖和扩散，最终明显影响或改变迁居地的生态环境的事件。

(二)生物入侵的途径

生物入侵途径分为有意引进和无意引进两种。

(三)生物入侵的危害

外来入侵物种通过压制或排挤本地物种，形成优势种群，危及本地物种的生态，最终导致生物多样性的丧失;敌害生物以及敌害病原生物的入侵导致农、林、牧、渔业生产严重受损，甚至人类健康也受到威胁。

1、物种水平上的影响

生物入侵者对被入侵地的其他物种及物种的多样性构成威胁。

2、生态环境

外来物种对生态环境的入侵已经成为生物多样性丧失的主要原因之一。

3、经济上的影响

首先是潜在的经济损失;然后是入侵的直接损失;第三是威胁人类健康的损失。

(四)生物入侵的控制

1、目标敌害生物的确定

2、目标物种的控制

第三章 选择育种

第一节 选择的意义和作用

(一)选择与选择育种

选择就是选优去劣，是指从自然的或人工创造的群体中淘汰不良变异，积累和巩固优良变异的有效手段。

选择育种，简称选种，是根据育种目标，在现有品种或育种材料内出现的自然变异类型中，经比较鉴定，通过多种选择方法，选优去劣，选出优良的变异个体，培育新品种的方法。

生物的可遗传变异是选择育种基础。

(二)选择育种简史

 选择育种是一种最古老的育种方法，我国在西周时期对品种就有所认识，并却已经形成选种留种技术。  选择育种方法的制订应归功与法国的L.de.Vilmorin，他于1856年提出了对所选单株进行后裔测定的原则，这个原则正式现代育种工作者公认的选择知道思想。 选择的意义和作用

选择的意义就在于其创造性作用，具体体现在以下3个方面：

1、控制变异的积累方向

2、促进变异的积累和增加

3、创造新的品质

第二节 选择育种的原理

一、达尔文的选择学说

自然选择：达尔文吧有力变异的保存和有害或不利变异的毁灭叫做自然选择。

达尔文的人工选择分为有意识的和无意识的人工选择两种方式。 人工选择和自然选择的区别：

首先，人工选择进行挑选的是人，发生左右的主题是人为所选择的对象所提供的条件。而在自然选择中，进行挑选作用的是客观自然条件，是受大自然平衡控制的，这与人工选择所定的条件大不相同。

其次，人工选择只能控制少数个体的定向发展，不能形成种群或大群体的定向控制，而自然选择一般则在较大群体种随机交配，交配机会，交配频率只受大自然条件的限制，与人无关。

最后，由于人工选择控制了交配对象，通过人工选择创造出一个品种只需几年到几十年时间，而自然选择却由于它交配的随机性，形成一个新物种则需要50万到100万年时间，这样的选择效果是与远远不及人工选择的。

二、纯系学说

纯系学说是丹麦植物学家W.L.Jonannsen在1903年提出来的，是纯系育种方法的理论基础之一。纯系学说主要包括以下两个方面的原理：意识在自花授粉植物原始品种群体内，如果通过单株选择，可以分离一些不同的纯系，这表明原始品种是纯系的混合物。二是同一纯系内继续选择是无效的，因为同一纯系内各个体的基因型是相同的，他们出现的变异是受外界各种环境因素影响的结果，这种变异只影响了当代个体的表现型。所以是不可遗传的。

第三节 育种性状的选择

水产动物的育种性状分为质量性状和数量性状两大类。

质量性状是指品种的一系列符合孟德尔遗传定律、呈间断变异的性状。

数量性状是指那些占多数、呈连续变异的、个体间表现的差异只能用数量来区别的客观指标如体长，体重，生长量和声场两的一系列的变异性状。

一、质量性状选择

(一)质量性状选择的遗传效应

对质量性状选择的基本哦年工作是对特定基因型的判别。选择并不产生新的基因，但它可增加一个群体种某些理想基因额的频率，同时降低不理想基因的频率。

质量性状选择的遗传效应在于提高被选择基因的频率，并减少被淘汰的基因的频率。随着合意基因频率的提高，有利基因的纯合个体的频率也提高。

(二)对隐形基因的选择

对隐性基因的选择实际上是对线性基因的淘汰过程。根据育种目标，如果受选的是有隐形基因控制的，就必须对隐性进行选择，保留显露出隐性性状的个体，也就是培育所选中的隐性纯合基因型个体。

(三)对显性基因的选择

根据育种目标，如果受选的性状是由显性基因控制，则对该性状选择实际上是对显性基因的选择。

对表形型相同的个体，就存在两种可能的基因型：一是显性纯合子，二是隐性杂合子，这样，在选择显性基因时不仅要淘汰隐性基因纯合体，还要在显性表形种区分显性纯合子和杂合子，淘汰杂合子。淘汰需分两步进行：

第一步,根据表现型淘汰掉隐性纯合体，并将具有显性性状的个体作为亲本繁殖;

第二步，将选作亲本的显性个体测交或自交，然后根据测交或自交结果，吧杂合体淘汰掉，只留下全部显性纯合体。

(四)对杂合子的选择

如果受选性状的变现型是受杂合基因型(Aa)控制，其等位基因是共显性、不完全显性或镶嵌显性，就非常容易根据表现型区分纯合子和杂合子。纯合子(AA、aa)的表型与杂合子(Aa)的表型区别极大，只需要通过直观观察即可选出。

(五)对半性基因的选择

 在一些水产动物中，性别受性染色体控制。在性染色体上，除了有决定性别的基因外，还有控制其他一些性状的基因。凡是性染色体上的基因控制的性状总是伴随着性别而遗传的，所以叫伴性遗传，也叫性连锁遗传。

二、数量性状选择

(一)表型方差分析的数学模型

数量性状变异中，从观测值 难以推算其基因型。遗传学理论认为，基因型值(G)和表现型值(P)之间存在数量相关关系：

P=G+E+IGE

其中，G是由某个体的一数量性状基因型所决定的部分，E是由某个体的性状受到环境作用而产生的偏差，IGE是基因型和环境的互作偏差效应值。

对大多数的数量性状而言，基因型效应和环境效应之间没有互作，或互作很小，为简化对数量性状遗传规律的探讨，一般假设IGE=0，则上述模型简化为：P=G+E

这一模型的意义正如孟德尔理论那样，将表型值与基因型值加以明确区分。表型值是由遗传效应和环境效应共同决定的，遗传效应是产生表型变异的内在原因，环境效应是表型变异的外部原因。

(二)遗传力分析

 数量性状的变异的遗传程度可用遗传力()指标来评定， h =VG /VP是广义遗传

2力。在基因型方差的3个因素中，仅使用相加性遗传方差VA的遗传力，称为狭义遗传力， h2 =VA /VP。在育种时间中常使用狭义遗传力。

 遗传力也表示种群的性状特征。

 遗传力的推断基本上采用方差分析法、相关分析法和回归分析法，具体可分为：

1、亲本与子代相关或回归分析;

2、完全同胞或半同胞的方差分析;

3、选择试验结果的分析;

4、求平行组的方差分析。

(三)选择参数估计

数量性状的选择效果受性状的变异程度、性状的遗传力和人工选择三方面因素影响。用以说明人工选择情况与效果的参数有选择差、选择强度、选择压力、选择反应和世代时间等。

1、选择差数(S)，是指已选择个体性状的平均值与选择前整个群体改性状平均值间的差数。

2、选择强度(I)是标准话的选择差，在数值上等于选择差(S)除以背选择群体的表型值标准差(δ)，即I=S/ δ。群体的表型值标准差δ是描述群体性状表型值变量离中程度的一个指标，反映群体性状表型值变异的大小。

3、选择压力(P)是指选作育种对象的个体数(n)占选择前群体总个体数(N)的百分比值。也称中选比率，即P(%)=n/N×100。

4、选择反应(R)是一种衡量选择效果的指标，指受选择性状经一世代的选择后，性状平均值变化情况，在数值上等于选择亲本所繁殖的子代表型平均(Yf)减去选择前群体的表型平均值(Y)，即R=Yf-Y。

5、世代间隔(G)是指子代出生时其父母的平均年龄。

(四)数量性状间的相关关系

生物作为一个有机的整体，它所表现的各种性状之间必然存在着内在的联系。从数量遗传学这一角度，可以采用遗传相关来描述不同性状之间由于各种遗传原因造成的相关程度大小，应该与亲属个体间的亲缘相区别开。

表型相关就是两个数量性状表型变量的相关。另一类由于两个性状受个体所处相同环境造成的相关称之为环境相关。

第四节 选择育种的方法

(一)选择育种的程序

个体选择是根据个体性状的表现型进行选择的方法，又称之为混合选择或集体选择。对于以遗传力较高的性状采用改选择方法简单易行，且容易成功。选择的具体过程如下： 待选择个体的选择与建档 亲本复选与选择个体确定

多代选育与目标性状检测

目标性转品系 品系小试、中试

选择的具体过程 品种审定

大面积推广生产

(二)家系选择

在尽可能一致的环境条将虾，建立若干个家系，并对家系进行比较和观察，以家系为单位进行选择。将具有目标性状和优势性状的个体选出来作为亲本繁育，逐代选择表现良好的个体，这种选择育种方法称为家系选择。

1、家系选择工作内容

(1)原始群体优势性状的总和评估分析 (2)近亲交配和严格选择 (3)系谱档案的建立、记录与整理

2、家系选择的选择效应

3、家系选择的对比试验

对于不同家系的水产动物可以进行丹阳或者做标记后同池混养进行对照试验。

(三)后裔鉴定

1、后裔鉴定的遗传学基础

两性繁殖生物的受精过程表明，父本与母本为其后代个贡献一般的遗传物质，即每一后代从每一亲本得到一半的遗传物质。由于决定子代平均基因型值的是其亲本基因，因此对一个亲本个体的遗传评价就可以根据其子代的平均数值来进行。

2、鱼类测定亲鱼的选配实验

在鱼类育种时间中，目前仍沿用前苏联学者总结的亲鱼后裔鉴定的方案。

(1)成对亲鱼的后裔比较鉴定

(2)简单多系相互交配鉴定单一性别亲鱼

(3)完全多系相互交配亲鱼后裔鉴定

(四)综合选择法

所谓综合选择是将家系选择、混合选择和后裔鉴定等选择技术相结合进行的选育种。其特点是结合每一选择方法的优点，克服单一选择方法的一些技术难点。综合选择的实施步骤如下：

第一阶段，采用无亲缘关系的品种、种群等杂交建立若干家系，并通过养殖对比实验对这些家系做出生产性能鉴定，选出变现优良的家系

第二阶段，在2~3个较好的家系种进行个体选择，每个家系有几千尾鱼时，可以采用较大的选择强度和较高的选择压力

第三阶段，根据后代的表现评价每个家系的质量，进而确定每个家系的育种价值。

二、多性状的选择

(一)顺序选择法

顺序选择法又称一次选择法或单项选择法，是指针对计划选择的多个性状逐一选择，每个性状选择一代或几代，代得到满意的选择效果后，再选择第二个性状，然后在选择第三个性状等，顺序梯选。

(二)独立淘汰法

也称独立水平法或限值淘汰法，即将所要选择的个性状分别确定一个选择界限，凡是要留种的个体，必须同时超过各性状的选择标准。

(三)综合指数法

综合指数法是按照一个非独立的选择标准确定旋流个体的方法，将所涉及的各性状，根据其遗传基础和经济重要性，分别给予适当的加权，然后综合到一个指数中。

第五节 影响选择效果的因素和提高

选择效果的途径

一、影响选择效果的因素

(一)选择对象的内部因素

(二)人为因素

(三)生态环境

二、提高选择效果的途径

(一)把握育种目标

(二)合理地选择育种原始群体

(三)最适宜的选择时间

(四)选择的标准

(五)对优势个体进行选择的条件

(六)选择个体的数量和时期 第六节 水产动物选择育种实例

一、鲤的增重量选择实验

二、道纳尔逊“超级虹鳟”

三、建鲤

四、中国对虾 “黄海1号”

第四章 杂交育种

杂交：在遗传学上将只要有一对基因不同的两个个体进行交配的过程称为杂交。

杂交育种：通过不同品种间杂交创造新变异，并对杂种后代培育、选择以育成新品种的方法叫杂交育种。其理论基础是基因的分离和重组。

杂交育种分类方法多种多样。依据杂交亲本亲缘关系远近的不同，可分为近缘杂交进而远缘杂交;依据育种目标的不同，可分为育成杂交和经济杂交;依据杂交时通过性器官与否，分为有性杂交和无性杂交;依据杂交时参加亲本数目的多少，分为单交和复交。

第一节 育成杂交

一、育成杂交的概念

所谓育成杂交，就是指将分属不同品种(品系或自然种)、控制不容性状的基因随机结合，形成各种不同的基因组合，再通过定向选择定向选择育成集双亲优良性状于一体的新品种的育种方法。其遗传机理是基因重组和互作。 根据杂交的方式，育成杂交分为4类：

二品种简单育成杂交

简单育成杂交 级进育成杂交

多品种简单育成杂交

引入育成杂交 综合育成杂交

二品种综合育成杂交

多品种综合育成杂交

二、简单育成杂交

又称增殖杂交，是根据当地、当时的自然条件、生产需要以及原地方品种品质等条件的限制，从客观上来确定育种目标，应用相应的两个或多个品种，使它们各参加杂交一次，并结合定向选育，将不同品种的优点综合到新品种中的一种杂交育种方法。

根据引入杂交品种的多少和所用的技术条件，各品种的生物学特性等，又可分为二品种简单育成杂交和多品种简单育成杂交。

三、级进育成杂交

又称吸收杂交、改造杂交、渐渗杂交，是根据当地的自然条件、经济条件和生产需要以及原有地方品种品质等所客观确定的育种目标，将一个品种的基因逐渐引进到令一个品种的基因库种的过程。

四、引入育成杂交

又称导入杂交，改良杂交，是为获得更高经济效益或根据当地的自然条件、经济条件和生产需要以及原有地方品种品质等多客观确定的育种目标，通过引入品种对原有地方品种的某些缺点加以改良二使用的杂交方式。

五、综合育成杂交

此法是为了获得更大的经济效益，根据当地的自然条件，生产需要和原有地方品种的品质等客观条件二确定的改造某一地方品种或品系而进行的育种活动。

根据参加杂交的品种数目的不同，又分为二品种综合育成杂交育种法和多品种综合育成杂交育种法。

六、育成杂交的步骤

(一)确定目标和育种方案

(二)杂交组合的选择

1、选择亲本 (1)精选亲本 (2)明确目标

(3)重视选用当地推广品种 (4)明确亲本性状的遗传规律

2、亲本的选配

(1)双亲性优良，优缺点互补 (2)双亲遗传差异性要大 (3)双亲配合力要高 (4)亲本目标性状要突出

(三)对杂种后代的选择

(四)理想个体的子群繁育与理想性状的固定

(五)扩群提高

七、杂种后代的处理

此阶段 的主要目标是固定优良性状，稳定遗传特性，其实质是有杂交繁育向纯种繁育过度。主要方法是：

(一)近交选育

遗传学上将有亲缘关系个体间的交配称为近亲交配，简称近交。

1、近交的遗传效应

近交的遗传效应表现在以下3个方面：

一是杂合体通过近交可导致后代基因的分离，并使后代群体的遗传组成迅速趋于纯合化;近交后代纯合体增加的速度决定于近交系数、等位基因的对数和近交的代数。

二是导致杂合体等位基因的纯合使隐性有害的性状表现出来，也就是常说的近交衰退。

三是杂合体通过近交可使遗传性状重组和稳定，使同一群体出现多个不同组合的纯合基因型，而且逐代趋于稳定。

2、近交的作用

(一)揭露有害基因

(二)可以保持个体血统的纯正

(三)可以提高种群的同质性

(四)可使基因纯合，因此可以利用这种方法来固定优良性状

3、近亲交配衰退

近亲交配虽有需对用途和优点，但也存在不利之处，即有可能产生近亲交配衰退。

(二)回交选育

1、回交育种的概念和意义

回交是指杂种后代与亲本之一再行杂交。回交育种是指两品种(品系)杂交后，通过用杂种与亲本之一连续多代重复杂交，把亲本的某些特定性状导入另一亲本的育种方法。

回交育种是杂交育种的一种特殊形式，也是处理杂种后代的特殊方法之一。它为育种提供了一种较为精确的控制杂种群体、选育改良的方法。

2、回交育种的特点 (1)优点：  遗传变异易控制  目标性状选择易操作  基因重组频率易增加  所育品种易推广 (2)缺点

 回交育种只改进原品种的个别缺点，不能选育具有多种新性状的品种，因此回交对品种的改良不可能获得多方面的重大改进，除非育杂交育种相结合，这是回交育种法的最大弱点;

 回交改良品种的目标性状多局限于少数主要基因控制的性状，其遗传力高，又便于鉴别，易取得成功。若用来改良的是数量性状，则难以奏效。

 从非轮回亲本转移某一目标性状的同时，由于与不利基因连锁或一因多效的缘故，可能将某些不利的非目标性状基因也一并带给轮回亲本。为此，必须进行多次回交，才能打破连锁。

 回交的每一世代都需要进行较大数量的杂交和选择，工作量较大。

3、回交育种的基本遗传规律

回交的遗传效应有两个方面：首先，连续回交可使后代的基因型逐代增加轮回亲本的基因成分，逐代减少非轮回亲本的基因成分，从而使轮回亲本的遗传组成替换非轮回亲本的遗传组成，导致后代群体的性状逐渐趋向轮回亲本。其次，回交可以导致基因型纯合。 在应用回交时，必须注意以下两点：

一是应该选择好的轮回亲本;

二是非轮回亲本的选择也十分重要，它是被改良性状的唯一来源。

4、回交次数

理论上回交4次后，其后代的经济性状将与轮回亲本极为相似。但在实际工作中，应视具体情况而定。

(三)杂种后代的培育和管理

在杂种后代的培育过程中，应注意以下几点：  保证杂种后代正常发育以供选择;  培育条件要均匀一致;  大水面饲养杂交种要慎重。

第二节 杂种优势利用

一、杂种优势的概念及特点

(一)杂种优势的概念

所谓杂种优势是指两个或两个以上不同遗传类型的个体杂交所产生的杂种第一代，往往在生活力、生长势和生产性能等方面在一定程度上由于两个亲本种群平均值的现象。

(二)杂种优势的特点

 杂种优势不是某一两个性状变现突出，二是许多性状综合地表现突出;  杂种优势的大小，大多取决于双亲性状间的相对差异和互补程度;  亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势强弱也不同;  杂种优势在杂种第一代表现最为明显，之后就显著降低。

二、杂种优势的理论基础 解释杂种优势的三个论点

(一)显性学说

显性学说也叫显性基因互补或显性连锁基因说，是由Bruce(1910)提出，经Jones(1917)和其后一些人的补充发展而成。该学说认为显性基因多为有利基因，有害、致病以及致死呼吁大多是隐性基因;显性基因对隐性基因有抑制和掩盖作用，从而使隐性基因的不利作用难以表现。显性基因在杂种群中产生累加效应。非等位基因间的互作会使一个性状受到抑制或增强，这种促进作用可因杂交二表现出杂种优势。

(二)超显性学说

该学说又称则和假说，是Hull和East于1908年分别提出的。这个假说热为杂种优势是等位基因间相互作用的结果。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上互相刺激，使杂合子比任何一种纯合子在生活力和适应性上都更优越。

(三)遗传平衡学说

该学说认为，杂种优势是各种遗传过程相似作用的总效应，所以根据遗传因子相互影响的任何一种方式而提出的假说均不能作为杂种优势的一般理论。

三、杂种优势的度量

现在通常所用的度量法根据衡量优势强度所用的技术不同主要有以下几种。

(一)杂种优势率

所谓杂种优势率(又称杂种效果)，就是指在某性状上，F1的计量平均值与双亲平均值之差，而杂种优势的大小通常以杂种优势率表示。杂种优势率(又称超中优势率)就是指在某性状上，F1的计量值与双亲平均值差数的比率。

(二)超亲优势率

所谓超亲优势率(又称真杂种优势率)，就是指在某种性状上，F1的计量平均值与高值亲本平均指差数的比率，计算公式为：

(三)超标优势率

所谓超标优势率，就是指在某种性状上，F1的计量平均值与当地推广品种平均值差数的比率。计算公式为：

(四)杂种优势指数

所谓杂种优势指数(HI)，就是指在某种性状上，F1的剂量平均值与双亲平均值的比之。计算公式为：

四、杂交亲本的选择

杂交亲本种群的选择需要注意类别，初选以及选育三个问题。

(一)亲本群的类别

1、品系——杂交组合多由品系配置;

2、品种——在某些特殊条件下，可用品种替代品系。

(二)亲本群的初选

在进行试验前，需要对亲本群进行初步估计，这样就可以起到事半功倍的效果。

目前常用的初选方法有遗传差距法和配合力法两种。

(三)亲本群的选育

亲本群的选育主要包括选优、提纯两个方面。选优就是通过选择，选出性能优良、合乎理想的个体。提纯则是通过选配，使亲本群在主要性状上纯合子的基因频率尽可能增加，个体间差异减少。

五、杂交组合方式

六、鲤的纯种优势利用

1、丰鲤

兴国红鲤♀×散鳞镜鲤♂杂交得F1

2、建鲤

荷包红鲤♀×元江鲤♂杂交后采用家系选育，F1经三代自交和一代系间杂交得F4，用两个雌核发育系与的F4杂交得F5-F6代，然后选育成性状稳定的鲤鱼优良品种

第三节

远缘杂交

远缘杂交：是指亲缘关系比较远的生物类型之间的杂交，即起码是种与种之间的杂交。从分类学角度来说，不仅有中间杂交、属间杂交，和亚科间杂交，甚至有科间和目间的杂交，以区别种内的不同地理种群间的杂交。

一、远缘杂交育种概况

二、水产动物远缘杂交的特点

(一)远缘杂交的可孕性

水产动物远缘杂交较易进行，主要原因可能是多数为体外排放精卵，体外受精易进行操作。

实际应用中的主要问题：杂交不孕和杂种不育。

杂交不孕：是指不可交配性，即由于亲缘关系远，使两个物种的生殖细胞产生配子各类而不能正常受精、胚胎不能正常发育，因而不能获得有生活力的后代。

杂种不育：是指亲缘关系较远的物种彼此能够获得杂种但因其胜利功能不协调，生殖系统遭受干扰而杂种不能繁殖后代或繁殖力很低的现象。

生殖隔离(杂交不育)是物种育物种之间的分界线，是鉴定物种的最基本的依据。造成生殖隔离的原因一般可大致分为地理隔离、季节隔离和生理隔离3种。

地理隔离：由于地理因素造成的隔离，长期的隔离阻断了两物种之间的基因流动，进而导致生殖隔离。

季节隔离：由于动物繁殖季节不同，即使在同一地区也无法交配，因而你造成的隔离。

生理隔离：动物存在性选择，只选择或接受同种的异性个体交配，而拒绝一种的异性个体。

(二)远缘杂种的可育性

1、种间杂种：同一属内的不同种间杂交，比属间杂交的可育性大，有许多完全可育(全育型)的种类。

2、属间杂种：不同属间的远缘杂交，则出现杂种能育性较为复杂的情况—— 完全可育、完全不育、单性可育。

3、 亚科间杂种：不同亚科间的远缘杂交，至今未见报道能育的杂种，一般认为是不育的。

(三)远缘杂交不相容性的主要原因

引起杂交不相容性的主要原因可能有以下3个方面：

1、核型差异

2、基因位点及基因表达的差异

3、核质不相容

(四)杂种的生活力

不同杂交组合间的生长和生产性能差异显著。两个物种杂交，大多数情况下，杂种生活力提高，产生杂种优势。有些远缘杂交的杂种生活力无明显改变。第三种情况是杂种生活力降低，产生杂种劣势。

(五)促使远缘杂交可孕和克服远缘杂种不育的方法

1、亲本的选择和配组

选择杂交亲本时首先要考虑它们的血缘关系的远近，正确选择远缘杂交亲本并进行合理的配组，是远缘杂交的关键。

2、混合受精

混合受精优势可以克服远缘杂交的不孕性。

3、诱发多倍体和单性发育

远缘杂交即”异种受精“，在亲和力较强的配组中杂种可育，但当核型存在差异时可能产生两种结果：诱发多倍体和单性发育

三、远缘杂交的实例及应用前景

(一)鲤科鱼类的远缘杂交

(二)鲟科鱼类的属间杂交

(三)鳟鱼类的远缘杂交

(四)罗非鱼类的种间杂交

(五)贝类的远缘杂交

(六)虾蟹类的远缘杂交

第五章 雌核发育与雄核发育

第一节 雌核发育

一、雌核发育现象

雌核发育：指卵子在精子的刺激下，依靠自身的细胞和发育成个体的一种有性生殖方式。

与一般两性生殖物种的单倍体卵子不同，雌核发育种类产生卵子的染色体数目仍与体细胞的染色体数目相同，称为非减数卵子。当精子进入卵子后，仅起激活作用，不发生原核化，不与雌性原核融合，因而是一种无融合的繁殖方式，所产生的后代完全与木本相似。

在自然界中，营天然雌核发育的动物种类很少，其中最著名的例子是银鲫。

人工雌核发育是指用遗传是活的精子激活卵子的发育，精子不参与合子核的形成，卵子仅靠西河发育成胚胎的现象。1911年Hertwig首次发现了人工雌核发育的可能性。

雌核发育二倍体的人工诱导有多种方法，但都要通过两个步骤实现，即精子染色体的遗传失活以及卵子染色体的二倍体化。

二、精子染色体的遗传失活与雌核发育的诱导

精子染色体的遗传失活是人工诱导雌核发育的关键技术。目前，失活精子所采用的方法一般包括γ射线，X射线，紫外线，化学试剂，杂交诱导等。

三、雌核发育二倍体的诱导

用遗传失活的精子与卵子受精，发育出来的胚胎通常为单倍体。这样的个体通常不能正常的生存。要获得具有生存能力的雌核发育个体，除遗传失活精子之外，还必须通过抑制第

一、第二极体的释放或早期卵裂恢复乱则染色体的二倍性。

(一)诱导原理

鱼类只能通过抑制第二极体或第一次卵裂两种方法产生雌核发育二倍体。

贝类雌核发育二倍体的人工诱导可以通过抑制第一极体、第二极体释放或第一卵裂3种方法获得。

(二)诱导方法

人工诱导雌核发育二倍体，也就是是雌核发育的单倍体加倍的过程，主要有物理学方法，化学方法和生物方法。

物理学方法有温度休克法，静水压力法;

化学方法有CB处理法，6-DMAP处理法，秋水仙素、聚乙烯乙二醇、三氯甲烷和氯化钙等化学试剂处理法。

(三)雌核发育二倍体实例

在20世纪80年代依赖，人们对鱼类雌核发育二倍体的诱导技术进行了大量研究，迄今已获得人工雌核发育二倍体鱼类30多种。然而，在海产经济贝类方面，人工西河发育研究开展较晚，至今还没有培育到成体的报道。

四、雌核二倍体的鉴别

采用理化方法人工诱导雌核发育，由于人工失活精子的处理并非百分之百成功，倍化率也因处理条件和诱导方法不同又很大差异，因而当雌核发育二倍体产生的时候，必须又充分的证据证明染色体数目的二倍性，且精子DNA确实没有参与胚胎发育，因此雌核发育个体的倍性检测和鉴定是雌核发育二倍体诱导中的一个重要环节。

常用的鉴定方法有：流式细胞仪检测法，荧光显微分析法，染色体分析法，同工酶电泳方法，分子标记鉴定等。

五、雌核发育二倍体的受精细胞学机制

在鱼类的人工诱导雌核发育研究中，一般认为入卵后的精核始终受到抑制，而不形成雄性原核，保持固缩状态，不育雌性原核融合，精核仅起激活卵子启动发育的作用。

六、雌核发育二倍体的生物学特性

(一)性别

自然界大部分鱼类是雄性异型(XY型)，因此这类鱼的雌核发育后代应该全部是雌性(XX型)。若是雌性异型的鱼类(ZW型)，西河发育后代的性别结果则是雄性(ZZ型)和雌性(XX型)各占一半。因此，通过分析雌核发育后代的性别比例就可以了解该动物的性别决定机制。

(二)繁殖力

吴清江等(1999)认为通过物理或化学方法加倍的鱼类雌核发育个体，大约有80%的性腺不能正常发育，而染色不完整是人工雌核发育鱼类不育的主要原因。

(三)生长与发育

总的来说，雌核发育所产生的后代与正常受精所得到的胚胎相比发育速度变慢，成活率低。

七、雌核发育二倍体的遗传学特性

根据卵子染色体加倍的时期不同，雌核发育二倍体划分为3种类型：第一极体抑制型，又称为减数分裂I型雌核发育;第二极体抑制型，又称为减数分裂II型雌核发育;第一卵裂抑制型，又称卵裂型雌核发育。

谷口(1989)使用x[基因(G)-着丝粒(C)重组率]、y(第二次分裂分离频率)和F(近交系数)3个参数描述了这3种类型雌核发育二倍体的遗传学特性。  抑制第一极体释放诱导雌核发育二倍体时，如果不发生重组，子代都将成为母本的拷贝。但由于现实中往往发生重组，因而距离着丝粒近的基因位点保持着母本的杂合性，距离着丝粒远的基因位点则出现同组结合2型、异祖结合2型，共4种类型的卵子，第二次分裂分离(杂合体)的频率y=1-x。依染色体上基因位点的不同位置，y值为0.5~1.0.因此，近交系数F也随基因位点变化而变化，其值为0~0.5、  抑制第二极体释放诱导雌核发育二倍体时，如果不发生重组，子代都应成为瓦健全的纯合体。由于鱼类的染色体一般都发生一次交叉，因此距离着丝粒近的基因位点为纯合体，距离着丝粒远的基因位点，G-C重组率为x时2x的卵成为杂合体，即y=2x。这个比例根据基因位点在染色体上的位置而变化，y为0~1.0.因此，近交系数F也随基因位点变化，介于1.0~0之间。  抑制第一卵裂诱导雌核发育二倍体时，由于是抑制了有丝分裂，不存在基因重组，因而在所有的基因位点都是纯合体(y=0)，近交系数F=1-y=1。

八、雌核发育二倍体在遗传育种中的应用

在遗传学基础理论和水产养殖应用研究中，雌核发育有着十分广泛的应用前景，如生产利用异育银鲫，快速建立纯系，并通过纯系间杂交选育个体大、生长快，和抗逆性强的优良新品种;用于基因定位，基因-着丝点作图;用于性别决定机制及其他基础遗传学研究。

(一)异育银鲫;

(二)快速建立纯系;

(三)性别控制和单性种群利用;

(四)确定性被遗传机制;

(五)基因-着丝点作图。

第二节 雄核发育

一、卵子染色体的遗传失活与雄核发育的诱导

雄核发育是指通过用放射线照射等方法完全破坏卵核，仅把卵子作为营养源，依靠精子又来的精核发育成胚胎的现象。

卵子遗传失活常用γ射线和X射线的辐射处理，照射剂量与发生率之间，与雌核发育同样可以看到Hertwig效应。

二、雄核发育二倍体的诱导

雄核发育二倍体的偶到可以通过抑制第一次卵裂的方法获得。此外，还可以通过双精子融合，或利用四倍体得到的二倍体精子或遗传失活卵受精的方法获得雄核发育二倍体。

三、雄核发育后代的性比

雄性异型鱼类的雄核发育二倍体，理论上应该产生XX雌性和XY雄性(超雄)，并以1：1的比例分离。雌性异型配子的雄核发育二倍体，理论上应该全是ZZ雄性，与正常雌性交配性比正常。

四、雄核发育的应用

(一)濒危物种保护

(二)全雄生产

(三)克隆

(四)有害隐性基因的排除

(五)核质杂种

第六章 多倍体育种

染色体是遗传物质DNA的载体，是细胞中遗传物质存在的形式。不同种生物的遗传物质、遗传性状互不相同，其染色体数目和染色体形态也不尽相同;同种生物的染色体数目和形态则完全相同，所以染色体数目和形态特征是物种的标志。各种生物在世代交替中，染色体数目具有相对的稳定性，每种生物体细胞都有相对恒定的染色体数目。

第一节 生物染色体的多倍性

一、多倍体概念和种类

(一)多倍体最早是有德国学者温克勒诱发植物多倍体成功后提出来的。它指生物体体细胞中含有3个或3个以上染色体组的个体。相对与二倍体，多倍体的体细胞中含有3个、4个、6个或更多的染色体组，而依次贝称为三倍体，四倍体，六倍体等。

(二)多倍体的种类

同源多倍体：从来源上分析，如果加倍的染色体来自于同一物种或在原有染色体组的基础上加倍而成，则称为同源多倍体(homologous polyploid)。

异源多倍体：如果加倍的染色体来源不同的物种，则称为异源多倍体(heterologous ployploid)。

二、多倍体现象

多倍体在植物界很普遍。被子植物中大约有一半的物种是多倍体。但动物中的多倍体现象较少。在水产动物中，多倍体现象比较普遍，许多多倍体种类是重要的经济鱼类或重要的经济鱼类或重要的养殖对象。

三、天然多倍体形成的原因

(一)体细胞染色体加倍

由于生物自身或外界的原因，体细胞在有丝分裂中期发生分分裂异常现象(核内有丝分裂、核内复制或分裂后两个子细胞的融合)导致染色体加倍分裂失败，形成染色体数目加倍的多倍体细胞，进而形成一定的多倍体组织或器官。这种多倍体的组织或器官在动物和植物都可能出现，但植物比动物更容易流传下去。

有体细胞的核内有丝分裂(核内复制)和细胞融合导致的多倍体均为偶倍性。

核内有丝分裂：是体细胞在正常有丝分裂中，染色体复制一次，但至分裂中期，核膜没有破裂、消失，也无纺锤丝的形成，当然也不会发生细胞分裂中后期的细胞质分裂，因此每个染色体形成4条染色体，称为双倍染色体，这时染色体两两平行排列在一起，结果形成的细胞是四倍体。其后经过正常的细胞分裂，形成两个子细胞均为四倍体。

细胞融合：指两个细胞之间由于某种物质作用，细胞膜之间融合，形成一个双细胞核细胞，由于细胞有丝分裂时的核膜崩解，两个细胞核融合形成一个细胞的过程。这一过程发生在第一次卵裂形成的两个细胞之间，虽然是体细胞之间形成的多倍体，但由于用以后的生殖细胞也由之形成，故由此产生的四倍体是可遗传的。

(二)生殖细胞的异常减数分裂

生殖细胞可能发生异常的减数分裂，由于某种原因同源染色体或姐妹染色体在后期没有分开，二组染色体进入到同一配子中，导致配子中染色体数目的加倍形成2n配子。这样的配子经受精后形成倍性不同于亲代的多倍体，但其子代的可育性很低。

(三)双(多)精受精

动物的受精机制保证只有一个精子进入卵子。在一些鱼类中是精子产生雄配子素II，溶解卵膜孔的乱摸形成受精孔。卵子的卵膜孔区有两种雌配子素，雌配子素I有吸引和加速精子活动的作用。当一个精子进入卵子后，卵子立即释放雌配子素II，使卵膜孔封闭，并破坏贝吸引到卵表面而不能键入卵的精子。由于雌、雄配子素的共同作用，最好中使一个精子的头部由卵膜孔入卵，实现精卵的两核融合。当卵子的受精孔由于某些生理的或自然的原因不能及时封闭时，则可能有两个或多个精子进入卵子，并同时完成受精过程，进而形成三倍体(双精)，四倍体(三精)的合子，并发育形成多倍体个体。这种双(多)精受精的生物现象在植物，动物以及高等动物中均有发现。在自然界中靠自然力量形成多倍体的机制还不清楚，目前还没有通过这种方法人工诱导产生多倍体的先例。

(四)远缘杂交

不同二倍体物种之间杂交，当血缘关系比较近时形成异源二倍体杂种;当杂交的两个物种血缘关系较远，会产生杂交种不育现象;如果遗传基础差异较大，杂交很难获得二倍体杂种，但有时远缘杂交可以导致远缘多倍体的形成，这一现象在鱼类等水产动物的远缘杂交中经常出现，尤其是辅以一定的技术手段处理后更加容易获得异源多倍体。高等动物的远缘杂交能力较弱，而许多植物则能形成可育的异源多倍体。

(五)个体发育调节机制

植物有着复杂而完善的急速调节作用，但其精确性和时效性不及动物，对遗传物质改变的耐受性较大，这样就容易在自然选择中形成多倍体。而在动物体中，染色体、神经、体液调节的存在，对配子的产生、合子的形成、性别决定和子代个体的发育有着重要的影响。多倍体动物之所以稀少，可能与染色体的性别决定有关。

第二节 多倍体诱导

多倍体育种包括天然多倍体的挖掘和人工多倍体的诱导两个方面。由于天然多倍体已经镜鲤长时间的适应与自然选择，因而在适应环境和综合表现等许多方面具有优势。但在自然界中，多倍体自然发生的皮率极低，尤其是天然多倍体发生的年代较为久远，数量有限，难以全面满足人类对养殖新品种开发热情。因此，人工诱导多倍体便成为多倍体育种一个更好的选择。

一、人工诱导多倍体的原理

根据天然多倍体的生成机制以及生殖细胞发生和细胞分裂的机理，多倍体的诱导原理有以下几方面：

(一)抑制第一极体的释放

(二)抑制第二极体的释放

(三)抑制第一次卵裂

(四)细胞融合

二、人工诱导多倍体产生的方法

目前广泛应用的诱导方法有物理学方法，化学方法和生物学方法。

(一)物理学方法

该方法主要有温度休克、静水压力处理和电休克法等

(二)化学方法

一些化学物质可以破坏细胞分裂中纺锤体的形成，进而组织卵细胞极体的排出或受精卵的有丝分裂而产生多倍体，这些化学物质有：秋水仙素、细胞松弛素B、聚乙二醇、6-二甲基氨基嘌呤、咖啡因等。

(三)生物学方法

该方法主要有远缘杂交、核移植及细胞融合等。

第三节 诱导多倍体的细胞学特征

(一)抑制受精卵第一极体释放的染色体分离方式

Guo等(1994)对牡蛎(2n=20)受精卵的细胞学观察研究中发现，经CB处理抑制第一极体释放后，在第二次减数分裂过程中，染色体的分离方式有以下几种：

1、联合二极分离

2、随即三极分离

3、非混合三极分离

4、独立二极分离

(二)抑制受精卵第二极体释放的染色体分离方式

抑制受精卵第二集体释放的染色体分离方式因种类不同而不同。在此一太平洋牡蛎为例说明抑制第二极体释放的遗传结果。

受精时，卵子处于第一次减数分裂的前期，含有20个四分体，受精后卵子继续减数分裂过程，同源染色体向两极一定，20个四分体均分为两组，每组10个，其中靠近卵子边缘的一组形成第一极体排出。剩余的一组继续第二次减数分裂，染色单体分开，向两极移动，每一极含有10条染色单体，靠近卵缘的一极将形成第二极体排出。在第二极体释放前，细胞核内形成2倍体的雌性原核(20条)，再与正常的雄性原核(10条)结合就形成三倍体(MII三倍体)。

第四节 多倍体的鉴定

由于经人工处理的受精卵不能保证百分之百地称为多倍体，而且所形成的多倍体常常表现为嵌合体，因此进行染色体倍性鉴定对于确认诱导效果就显得十分必要。鉴定方法分为直接和间接两种方法。直接方法包括染色体计数和DNA含量测定等，间接方法包括细胞测量、蛋白质电泳、生化分析和形态学检查。

一、染色体计数法

(一)鱼类染色体玻片标本制备

1、肾脏组织染色体制片法

2、小型鱼类鳃细胞制片

3、胚胎细胞制片

(二)贝类染色体制片法

1、用单轮幼虫制备染色体标本

2、用鳃组织制备染色体标本

3、用上足触手、外套膜制备染色体标本

二、细胞核体积测量

一般认为，真核细胞的核大小与染色体数目成正比，同时细胞核与细胞质在细胞种总是维持较稳定的核质比。因此，细胞及细胞核体积的大小可用于染色体倍性鉴定。

三、极体计数法

极体计数法已作为一种简单快速的方法用于早期胚胎三倍体的检测。因为三倍体的诱导是通过组织第一极体或第二极体的排出而完成的，所以三倍体合子只有一个而不是两个极体。具体方法是在显微镜下观察卵子的动物极有没有极体释放。

四、DNA含量测定方法

细胞核内的DNA含量与它们所含的染色体数成正比，当细胞内染色体倍数增加时，其DNA含量也相应增加，所以可以通过DNA含量来确定染色体数目的多少。其具体方法有：流式细胞仪检测法、显微荧光测定法、同位素标记测定法。

第五节 多倍体的生物学特性

(一)性腺发育

人工诱导的三倍体鱼类理论上是不育的，因为计数染色体组将导致减数分裂因姊妹染色体配对不平衡而不能进行，由此引发性腺发育的受阻或非整倍体配子的产生。

迄今为止的研究结果显示，人工诱导三倍体贝类的性腺发育大致有3种类型：第一种是三倍体的性腺成熟完全被抑制;第二种是性腺发育虽受到一定程度的抑制，但在产卵期仍有不同程度发育，且随种类不同而有很大差异，有些能产生成熟的卵母细胞和精子。第三种类型是有些三倍体贝类产生的精、卵能正常受精并发育。

四倍体个体的性腺发育正常，但育性较二倍体差。

(二)生活力与生长

大多数学者的研究发现，人工诱导的三倍体鱼类具有正常的生活力。

除在贻贝的幼虫发现三倍体与二倍体的生长存在差异外，多数研究认为，贝类达到成熟期后，三倍体才显示出生长优势。

(三)其他性状

经过对鱼肉质量、含氧量、抗病性和感觉特性等性状的研究，发现三倍体虹鳟的鱼肉质量由于二倍体。三倍体香鱼的抗病力与二倍体无明显差异。

多数情况下，三倍体的个体不比二倍体大，这必然伴随三倍体个体细胞数量的减少，同时也伴随各个器官细胞数量的减少。脑细胞数量的减少导致三倍体的治理可能比二倍体低下，这有可能使三倍体的竞争力低。

第六节 多倍体的应用

(一)提高生长速度

(二)控制过度繁殖

(三)延长寿命

(四)改善品质

第七节 多倍体育种实例

(一)鱼类多倍体育种实例

(二)贝类多倍体育种实例

第七章 细胞融合与核移植

第一节 细胞融合

一、细胞融合的方法

两种不同细胞的混合物，自发发生细胞融合的频率非常低，所以一般需要添加融合剂或使用点融合计数，认为促进细胞的融合。

(一)病毒融合

利用病毒诱导此包融合的方法最早被采用，其中最有效而又最常用的是仙台病毒(HVJ)。 HVJ是具有囊膜的病毒，对人没有致病性。该病毒能强力吸附于细胞表面，因而HVJ为介导两细胞间可以形成甲壳，部分细胞膜一时破解，两个细胞融合。

(二)化学融合

化学融合是在20实际70年代才开始研究和使用的，其中使用最广泛的是聚乙二醇(PEG)。 PEG早期使用植物细胞融合细胞的融合试验中，现在各种各样的动物细胞也都普遍使用。 PEG通过去除细胞内的水分，作用于细胞膜，引发细胞融合。

(三)电融合

 电融合技术是利用交流非均匀电场使液体中浮游细胞沿电力线排列成串，形成待融合细胞之间的紧密接触，然后采用直流脉冲使细胞在相互接触部分进行细胞膜融合。

(四)激光融合

激光融合是利用激光微束破坏相邻细胞的接触区，从而诱导细胞融合的方法。

二、融合细胞的筛选

在随A、B两种细胞的融合中，可能会形成AA、BB和AB3种融合，而实际所需要的是AB融合体的方法有多种，下面介绍几种代表性的方法。

(一)荧光标记筛选

(二)形态、生化或遗传标记筛选

(三)选择培养基筛选

三、细胞融合技术的应用

(一)单克隆抗体的生产

(二)微生物育种

(三)植物育种

(四)动物育种

(五)基因定位

(六)生产活性蛋白质

第二节 核移植

细胞核移植是应用惊喜的显微操作技术，将一种动物的一个二倍体细胞核移植到同种或异种动物的去核(或核已灭活)卵母细胞(或受精卵)胞质中，在一定条件下，它能像受精卵一样分裂、分化、发育形成胚胎、幼体或成体技术。

一、鱼类的细胞核移植

在鱼类细胞核移植研究方面，我国学者做了许多工作，处于国际领先地位。1963年童弟周等首次将细胞核移植技术应用到硬骨鱼类，把金鱼和鳑鲏的囊配细胞核分别移入同种鱼的去核未受精卵内，成功获得正常的胚胎和幼鱼。此后的40年时间里，有关鱼类细胞核移植的报到主要集中在我国，国外只有5篇。

二、核移植的方法

细胞核移植技术操作主要包括核供体鱼细胞质受体的制备、移核和核质杂种的培养4个步骤。

(一)核供体细胞的准备

核供体的细胞来源于囊胚期细胞和体细胞。

(二)受体卵细胞的制备

鱼类细胞质受体为成熟的未受精卵细胞，通常采用人工催产的方法获得。去核的方法主要有挑核法和功能性去核。

(三)移核

移核是在显微操作仪上将供体核卵母细胞的过程，是核移植工作种最惊喜也是最困难的部分。

(四)核质杂种的培养

移核后，一般将移核卵转移到Holtfreter液中，在适宜温度下培养至2~4细胞期，然后转入1/2浓度的Holtfreter液中，发育至原肠胚后，换入暴气水培养。

三、核移植技术的应用

(一)培育优良品种

(二)复制优良个体

(三)保护濒危、珍稀动物

(四)诱导雄核发育二倍体

(五)基础研究

首先，利用核移植技术研究胚胎发育过程中，细胞质和细胞核的功能，以及两只之间的相互关系。

其次，研究细胞核发育的全能性

再次，细胞核移植技术和基因打靶技术、胚胎干细胞技术相结合，可以提高转基因动物的生产效率，在研究基因功能上有重要作用。

总之，核移植技术具有重大的生物学意义，特别是体细胞核移植技术的成功表明动物分化的体细胞核可在程序化。

第八章 性别控制

第一节 性别控制的意义

水产动物性别控制的意义有以下几点：

1、提高群体生长率

2、控制繁殖速度

3、延长有效生长期

4、提高产品质量

5、提高性产品的产量

第二节 水产动物的性别决定与性分化

一、原始生殖细胞起源、迁移和分化

(一)原始生殖细胞的起源

原始生殖细胞(PGC)起源于生殖嵴本身的生殖上皮细胞的增殖作用。生殖嵴是性腺的前身，起源于中胚层，在胚胎时期背系膜两侧的体腔壁产生一对上皮纵褶，此纵褶称为生殖嵴或生殖摺。

(二)原始生殖细胞的迁移和分化

脊椎动物原始生殖细胞的迁移方式现在一般认为有4种形式：①通过原始生殖细胞自身的变形虫运动而主动迁移;②通过原始生殖细胞周围组织细胞的分化生长运动推动原始生殖细胞被动迁移;③通过血液循环运动的被动迁移;④化学动力迁移。即在将来形成生殖腺部位组织的诱导下，原生殖细胞被吸引过去。

(三)生殖嵴的发生和分化

个体发生过程中，生殖嵴的形成对性别分化起着重要作用。在两栖类和其他高等脊椎动物中，未分化的生殖嵴原基由皮质和髓质两种类型的体细胞组成，前者由腹膜壁衍生而来，后者由中肾芽基衍生而来。

二、生理性别

动物性别包括两个方面，一时由其生理构成所表现出的性别，称为生理性别;另一方面则为动物决定性别的遗传基础，称为遗传性别。生理性别是性别的外在表现，是遗传性别与环境互相作用的结果，而遗传性别则为有父母遗传下来的决定性别的遗传基础。 水产动物生理性别的分类：

三、遗传性别

在遗传性别中，与其他各种动物一样，性别决定的基础是遗传基因，不同的是在许多鱼类，决定性别的基因并不明显地集中性别性染色体上，常染色体上的基因也参与到性别决定中。并且在发育早期，鱼类的性别更明显地表现出双向潜力：某些外部环境因素能在不同程度上影响鱼类的性别分化，从而使鱼类性别决定机制显得更加复杂。

遗传性别是受精时来自卵细胞以及来自精子的染色体相互结合而决定的。

(一)性染色体的主要决定类型

1、XX-XY型

2、XX-XO型

3、ZW-ZZ型

4、ZO-ZZ型

5、ZO-ZZ型

6、X1X1X2X2-X1X2Y型

(二)鱼类型染色体

H-Y抗原是异配性别动物细胞膜的组成成分，控制该抗原产生的基因由靠近Y染色体断臂着丝点(可能含有激活基因)、Xp远端区(可能含有抑制基因)及常染色体上的结构基因组成;雌雄性都可能含有结构基因，但在哺乳动物中，只有具有XY染色体的正常雄性个体才具有激活基因。

(三)鱼类性染色体与性别决定

位于常染色体上的基因也可能参与鱼类性别决定。其证据有 ：(1 )不同的雌性(雄性)与同一雄性(雌性)交配，得到不同性比的后裔;(2 )种间杂交得到不同的性比;(3 )环境因子对鱼类性比的影响。(4 )分子生物学证据。

(四)与性别决定有关的基因

与鱼类性别决定有关的基因有Sox基因，细胞色素p450芳化酶基因，DMY基因等。

四、鱼类的性转变

(一)鱼类的性黄转变现象

性逆转是指雌雄异体的动物有一种性别(雌或雄)向另一性别(雄或雌)转变的过程。性逆转的结果是动物体性别完全转变。性逆转现象有两种可能：一是生理性的，是生命过程的一部分;二是病理性的，个体体内的生理发生病态的变化导致极体内急速的紊乱而导致性别转换。

(二)影响性别转化的因素

1、激素与性转变

2、环境与性转变

3、性别转变机制

Shapiro(1988)提出性别转变中可能寻在两种机制，即去抑制机制和刺激机制。

第三节 鱼类性别的人工控制

性别控制是通过人工处理改变水产动物遗传性别所主导的发育方向，使个体或群体的性别按照人类设计的方向发展，进而形成的群体为单一性别或群体处于不育状态的方法。

一、单性群体诱导

(一)种间杂交

当雄性异配的雌性与雌性异配的雄性杂交时，得到的后代全部为异型配子合子。这样的异型配子合子的性别在所有杂交后代中是一致的，为同一的雄性。

(二)人工诱导雌核(雄核)发育

水产动物的配子，形成单倍体胚胎后让然具有完成胚胎发育的能力。根据之一原理，利用物理的方法或化学的方法使精子遗传失活，然后与成熟卵受精，精子只能起到激活卵的作用，不参与发育，卵的发育完全是在雌核的控制下进行的，这就是诱导雌核发育。

人工诱导星河发育的原理与人工诱导雌核发育相同。

(三)激素诱导

在生理环境中，类固醇激素是各种生理现象的诱导者。目前已经证实，类固醇激素可以影响多种鱼类及五脊椎动物的性腺分化。

1、激素诱导方法通常有4类：口服法、浸泡法、注射法和埋植法。

2、诱导剂量

不同的浓度的雌性激素和雄性激素对不同鱼类具有不同的生物学效应，通常有三个剂量级：低剂量、中剂量、高剂量。

3、外源激素作用的机理

性转变是一个复杂的生理过程，性激素如何影响性别决定方向，其作用机理是什么，虽然研究者众多，但目前还没有建立有说服力的理论。

4、石斑鱼性转变的细胞学

5、激素诱导鱼类性转变的实践

(四)我国科学家杨永铨等(1980)提出并建立了“三系配套法”。这三系分别是： (1)原系：指自然群体中未经转化的雌、雄鱼，即XX ♀ 、XY♂。

(2)转化系 ( XY ♀ )：遗传型雄鱼用雌激素诱导性转化后的表型雌鱼，即雌性化雄鱼，用XY ♀表示; (3)雄性纯合系(YY ♂ )：指性染色体未YY的雄性个体。

在生产中制药将雄性纯合系和原系交配就可得到全雄性后代：

XX ♀(原系)× YY ♂(雄性纯合系)

XY♂

此外，若用雌性激素将一部分雄性纯合系YY ♂ 超雄鱼再转化为雌鱼，二者相互交配，就可获得100% 的超雄鱼：

YY ♂ × YY ♀

YY ♂

三系配套法已在生产中应用，但它工作量大，种质资源要求高，时间长等缺点也限制了进一步推广。

(五)同配精子受精(精子分离)

精子分离的主要方法和技术如下：

(1)根据两类精子在重量、密度上的不同应用沉淀法进行精子分离 (2)根据膜电荷的差异应用电泳的方法分离异型精子 (3)依据异型精子密度的不同用密度梯度离心法进行分离 (4)应用免疫学方法分离精子

(5)依据两类精子DNA含量上的差别用流式细胞分类器分离X精子和Y精子。

二、鱼类不育技术

控制鱼类性腺不发育的方法有以下几种：

1、杂交

杂交，尤其是远缘杂交容易产生不育后代。

2、激素阉割

适当剂量和种类的类固醇激素可诱导鱼类发生性转变，但较高剂量的性类固醇激素却可以抑制性腺发育，得到性腺发育受到抑制的不育鱼，这就是激素阉割。

3、人工三倍体诱导

人工三倍体水产动物的最大特点是其不育性，即性腺不发育或发育不完善。

4、自身免疫阉割

自身免疫阉割又称为自身免疫性腺毁灭。这是通过自身免疫技术对水产动物进行阉割的方法，它可使鱼类或其他水产动物市区生殖技能以促进生长。

5、外科手术阉割

采用外科手术，摘除性腺，终止原来的生理性别，即所谓的手术去势。

第四节 其他水产动物的性别决定、性转变及人工控制

一、贝类的性别及性转变现象

(一)贝类的性别

软体动物门的腹足纲中有雌雄同体和雌雄异体种类，并且具有性转变现象。瓣鳃纲亦有雌雄异体和雌雄同体之分，但有不少种类，这种区分界限并不明显。头足纲是雌雄异体，而且两性异形，雌雄间差异显著。

(二)贝类的性转变现象

贝类中，雌雄异体的种类会发生性转变，雌雄同体种类也可以出现雌雄异体现象。

二、贝类的性别决定

对贝类进行性别控制的研究较少，尚未有关于激素诱导性别转变的研究报道，亦有的研究主要集中于多倍体诱导生产不育群体。贝类多倍体具有生长快，肉体大，闭壳肌大，成体成活率高和不育等优良性状。

三、甲壳动物(虾蟹类)的性别决定机制及其性转变

虾蟹类的性别是由内因和外因两方面因素决定的。内因是生物体的性别遗传物质，即性染色体或性基因;外因就是影响性别分化的环境因素。此外，甲壳动物所特有的内分泌腺——促雄性腺对性别决定也有举足轻重的作用。

(一)性染色体

甲壳动物各群体中有异型性染色体共49个物种，包括XX-XY型、XX-XO型、ZW-ZZ型或ZO-ZZ型。

(二)促雄性腺

促雄性腺又叫雄性腺，是甲壳动物特有的内分泌腺，其分泌的促雄激素，具有诱导甲壳动物性别分化、促精子及第二性征形成的作用。。

促雄性腺对甲壳动物雄性初级、次级性征发育和维持有重要作用。

促雄性腺影响甲壳动物性别的机制是目前较认同的是吴仲庆和Ginsburger-Vogel等提出的假设：即一对同源染色体上的等位基因()控制这些动物的性别，雌性为影星纯合体m/m或mm，雄性为显性杂合体M/m或Mm，M-m决定促雄性腺的有无或显隐性，M对m为显性。当基因型为Mm时促雄腺发育，表现为显性，个体为雄性。当基因型为mm时，促雄腺不发育，表现为隐性，个体为雌性。

(三)环境因素

虾蟹类由于在进化上的原始性，性别决定的遗传力明显小于高等脊椎动物，其性别更易受到外界环境的影响，且容易发生逆转。

在各种外部环境因素中，温度、食物丰度、光照、盐度和水质都可能影响虾蟹类的性别及其分化。

(四)分子生物学证据

利用分子标记寻找性别特意片段的研究取得了一些成果。应用在高等机制动物中性别特异性探针如SRY、ZFY、Bkm、DMY和DMRT1来寻找虾蟹类的同源基因也是一种便捷手段。

四、甲壳动物的性别控制方法

甲壳动物的促雄腺和卵巢产生的性激素能使异性性反转或抑制异性性征发育，实践中可以通过切除或移植促雄腺以及移植卵巢等手段进行性别控制。用性激素控制性别的研究在很多动物中均取得了成功。

第九章

转基因技术

第一节 概述

(一)转基因技术的发展

自从1953年Waston和Crick提出双螺旋结构以来，生物科学取得了突飞猛进的发展，并从细胞水平进入了分子水平。到20试剂70年代末期，人们已能够成功地用微生物来生产人的胰岛素和干扰素等医药产品。1982年，美国科学家将大树的生长激素基因转入小鼠体内培育出具有大树雄健体魄的转基因小鼠及其子代，标志着人们已可将单一功能的基因或校型基因移入高等动物的染色体DNA上，构建出理想的转基因动物。

转基因通常是指在DNA操作过程中整合到动植物受体细胞染色体上的外源基因。

(二)转基因技术在水产动物育种中的应用

转基因技术与传统育种技术有两点重要区别：

首先，传统的杂交和选择技术一般是在生物个体水平上进行，操作对象是整个基因组，所转移的是大量的基因，不可能准确地对某个基因进行操作和选额，对后代的表现预见性差，选出优良性状的概率基地。而转基因技术则能克服传统育种的不足。

其次，传统育种技术一般只能在生物种内个体间实现基因转移，血缘关系较远的生物之间通过传统杂交而进行的基因转移难度则非常大。而转基因技术所转移的基因则不受生物体间亲缘关系的限制，可以有效避免种间，属间，甚至动植物近物种杂交的不亲和性。

转基因技术在水产动物育种中的应用主要体现在以下几个方面：

第一，改良养殖性能;

第二，生产医药生物制品;

第三，培育新型观赏鱼或其他用途。

鱼类转基因工作在我国开展的较早。朱作言(1985)首先进行鱼类转基因研究。随后，许多关于转基因鱼的研究工作相继开展起来，人、牛和羊生长激素基因分别作为外源目的基因被用于转基因研究。

第二节 转基因技术的原理与方法

移植到受体中的外源基因，其结构一般包括3个部分：启动子、目的基因和转录终止信号。

一、启动子

启动子是DNA分子结构RNA聚合酶并形成转录起始复合物的区域，它和增强子(增强转录活性的结构)一起构成了基因转录的顺式作用元件。没有启动子的存在，外源基因就有可能不被转录进而不能表达。选择恰当的启动子是保证外源基因在转基因在转基因水产动物中成功表达的重要因素。在转基因水产动物中，成功的启动子应当知道外源基因在适当的时间、特定的组织中进行表达，且表达的量要求达到一定程度。

目前在转基因鱼研究中，使用的启动子可归为以下3类：

1、来自高等动物病毒基因的启动子;

2、来自高等动物的启动子和增强子;

3、来自鱼类基因的启动子。

二、目的基因

1、选择目的基因的原则

目的基因的选择对于构建理想的转基因水产动物来说是至关重要的。目的基因是指编码特定蛋白质的结构基因，它的表达能使转基因水产动物产生新的表型。根据转基因水产动物的潜在价值，目的基因的选择应遵循以下原则：

(1)改变受体的代谢特征;

(2)改变受体对环境适应能力。

2、常用目的基因

当前在水产动物中转移的目的基因主要有以下几种：

(1)生长激素基因

(2)增强抗逆性的基因

(3)报告基因

三、外源基因的导入

外源基因构建好以后，接下去的任务就是将外源基因转移到受体水产动物中。将外源基因导入动物受体细胞有多种方法，主要有显微注射法，电穿孔法，精子载体法，逆转录病毒转然法、基因枪法、磷酸钙共沉淀法，脂质体融合法、激光介导法等

(一)鱼类基因转移中外源基因的导入方法

1、显微注射法

显微注射法是借助于显微镜的放大技术，直接把外源基因注射到动物的卵母细胞、受精卵、早期胚胎、胚胎肝细胞或体细胞中，然后生产动物个体的方法。在某些情况下，显微注射前需要先对鱼卵进行处理，如对对鱼卵离心以便使胚泡处在卵的顶部，用荧光染料染核以及用酶或镊子去掉卵壳，采用这些措施是为了方便显微注射。

2、电穿孔法

电穿孔法又叫电脉冲法，其基本原理是利用外部高压短脉冲使细胞膜的结构改变，使之产生可逆的孔隙或孔洞，一定大小的分子包括DNA即可通过孔隙或孔洞进入细胞。

优点：操作简便，可同时处理大量的受精卵，特别适用于那些容易获得大批量受精卵的动物。

缺点：导入是随机的，无定向性，且转移率较低，需这对不同种鱼建立相应的电脉冲条件。

3、精子载体法

精子载体法又叫精子携带法，是以精子作为外源基因的载体，通过人工受精将外源基因导入动物胚胎，从而将外源基因带入子代的基因组中而实现基因转移。

优点：简便，成本低廉，便于大量筛选、相对温和等。

精子载体法主要有3种方式：直接混合法、脂质体法、电穿孔法。

4、基因枪法

基因枪法又叫告诉钨微粒轰击法或粒子枪法，是通过把吸附DNA的金属微粒高速打入受体细胞内，从而使外源基因导入受体细胞内的方法。该方法特别适合于细胞壁厚的植物细胞，在鱼类中也有成功的报道。

优点：可以短期内处理多个个体。

缺点：在外源基因的稳定性和表达方面存在问题。这以技术目前在水产动物转基因研究和应用还有一定难度。

5、逆转录病毒感染法

逆转录病毒是RNA病毒的一种，进入宿主后从RNA逆转录成DNA，并结合到病毒染色体上，因而宿主细胞染色体内就存在有病毒基因。如果把目的基因组合到病毒染色体上，用改造的病毒请然宿主细胞就有可能向细胞内导入外源基因。

此法对鱼类不太适用。

6、组织注射法

外源基因向机体组织直接注射时，周围细胞能将外源基因纳入，并且注射的外源基因被整合。

(二)虾类基因转移中外源基因的导入方法

转基因虾的研究由于其繁殖生物学和发育生物学的特殊性，至今仍是一大难题。目前对于转基因虾的研究最迫切需要解决的问题就是外源基因的导入方法。

显微注射技术很难应用于中国对虾和对虾相似繁殖方式的甲壳类动物。精子携带法由于虾特殊的繁殖发育特性而受到极大限制。

有人将基因枪法引入虾类的转基因操作中，取得了令人鼓舞的结果。

第三节 外源基因的整合、表达与遗传

一、外源基因的整合

(一)外源基因的命运

外源基因导入受精卵后，经历了一系列复杂的生物学过程，一般在胚胎发育早期的受体细胞内进行大量的复制，复制以后经历部分讲解、变构、多聚化和逐渐与基因组整合的过程。

外源基因在染色体中整合位点的差异对其表达及转基因鱼胚胎产生不同影响，拜偶像为3种整合方式：有效整合、无效整合或沉默表达、毒性整合。

(二)随机整合

1、外源DNA整合的构型

在多数情况下，外源基因以串状多拷贝的头尾相连的构型整合到染色体的一个位点，极少请款下为头对头或尾对尾的方式。其特点为：

(1)一个特定的胚胎或一个特定细胞克隆，DNA总是整合在染色体的单一位点，最多整合在少数几个位点上。

(2)在每一个整合位点，外源DNA通常呈现多拷贝串状整合。

(3)在绝大多数情况下，某一位点上多个、拷贝串状整合的外源基因，采取头尾相连的排列方式。

(4)在极少情况下，可发现两个拷贝呈现头对头或尾对尾的连接方式。

2、外源DNA整合到染色体上的机制

外源DNA通常都插入染色体的一个位点，在少数情况下插入一个以上位点，甚至插入不同染色体。一般认为，外源DNA与其染色体上整合位点之间，存在低度同源性;一种带有小卫星序列的基因常会整合到染色体的卫星序列中。上述两种情况说明，整合常发生匹配较差的序列之间的不正常交换。

3、外源DNA整合时间和转基因嵌合体产生

嵌合体动物是由至少两种基因组结构不相同的细胞类型构成的动物个体。转基因嵌合体动物的身体是由转基因的和非转基因的两种细胞所组成。转基因嵌合体的产生是由于近缘整合时染色体已复制，或者已整合的基因从一个子染色体上丢失。

4、整合效率

外源DNA复制量与注入外源基因拷贝数在一定范围内(105~107个/卵)成正相关，与线性DNA分子片段长短也有关，线性外源DNA的最大扩增数可达100倍以上。

外源基因的整合率与受体鱼种类、注入方式、注入DNA的构型以及剂量有关。

(三)同源重组

双链DNA两个区段的序列基本一样，但不一定完全相同，叫做同源区。DNA通过同源奇偶啊换整合到染色体上的机制，为向目标基因导入预先设计的突变提供了途径，这种方法包括基因楔入和基因剔除，通常被称为基因打靶。

1、基因楔入又称基因置转技术，使双链的断裂点发生在同源序列的边缘或同源序列之外，转基因的结果是外源DNA取代内源靶序列。

2、基因剔除是基因打靶的一种方法，类似于同源重组技术，特指外源DNA与受体细胞中同源基因组合并取而代之。

二、外源基因的表达

(一)基因的表达及其调控机制

第9篇：《名特水产动物养殖学》教学大纲

一、课程简介：

《名特水产动物养殖学》，适用于水产养殖专业用，可作为常规养殖教学内容的补充，本课程总学时数为72学时。

二、课程的任务、性质和基本要求：

本是水产养殖专业的专业课，课程的目的是使学生系统地学习名特经济动物的形态学、生态学、生理学等方面的内容;了解世界及我国名特动物增养殖的发展概况;掌握名特经济动物增养殖的基本原理与应用技术;熟悉主要经济名特经济动物的养殖技术工艺及增殖方法。

本课程的学习，可以锻炼学生观察问题、发现问题、分析问题、解决问题的能力，以及提高学生组织生产、管理生产的实际工作水平;使学生初步具备独立开展名特经济动物增养殖领域基础理论研究及应用技术研究的能力，并能够进行应用技术开发研究;同时可以指导和管理名特经济动物增养殖生产。

三、教学内容：

1.名特无脊椎动物的养殖，包括河蟹、虾类、螺类、海参海胆养殖，主要内容为这些动物的生物学特性，繁殖技术和养殖技术。

2.名特鱼类养殖部分，包括鲟类、鲥、虹鳟、鳗鲡、泥鳅、胭脂鱼、鳜等，掌握各种鱼类的生态习性，繁育技术及养殖技术。

3.名特两栖动物和爬行动物的养殖，包括蛙类、鳖、龟等要求掌握各种动物的生态习性，繁育技术及养殖技术。

教学内容 教学要求 课时数

了解 理解 掌握

绪论

课程内容、发展意义、发展

√

趋势

1

名

特

无

脊

椎

动

物

养

殖

生物学特性 人工繁殖和育苗半咸水育苗 仔蟹与蟹种培育蟹种培育技术 成蟹养殖 池塘混养 湖泊养殖 虾类的养殖 生物学特性

河蟹的养殖

天然海水育苗

仔蟹培育技术

池塘单养

4 √ 7 √

√

√

√ √

√ √

√

种苗生产，养成 疾病防治 螺类的养殖 生物学特性 人工繁殖技术 人工养殖技术 海参、海胆养殖 生物学特性 人工繁殖技术 养殖及病害防治 名特

鱼类

养殖

生物学特性 人工繁殖技术 苗种培育 食用鱼养殖

√ 6 √

√

4 √

√

√

包括鲟类、虹鳟、香鱼、鳗鲡、胭脂鱼、胡子鲇 鮰类、鲈类、鳜鱼等名贵鱼类的养

殖

√

√

√

√

40

√

√

名特

两栖

动物与

爬行

动物

养殖

蛙类养殖

生物学特性 √

4

人工繁殖技术

√

蝌蚪、幼蛙、成蛙养殖

√

大鲵的养殖

生物学特性 √

养殖池的修建

√

人工繁殖技术

√

人工养殖技术

√

疾病防治

√

合计 72

四、 说明：

本课程是一门水产养殖专业课程，与多门专业课联系紧密，要求学生在综合其他专业课的基础上，能够对各种名特水产品的养殖具备相应的认识，能够处理生产中常见的问题。

1.重点：(1)生物学特性(2)养殖技术

2.难点：有些品种不常见，需要借助多媒体、挂图、录像给以感性认识，加深理解。

五、参考书目：

《鱼类增养殖学》 《贝类增养殖学》 《甲壳、贝类增养殖类》 《池塘养鱼》